<html>  <head> <title>De l</title> <meta http-equiv="Content-Type" content="text/html; charset=iso-8859-1"> <meta name="GENERATOR" content="Microsoft FrontPage 3.0"> </head>  <body background="Logo-UIEIS-fond.gif">  <blockquote>   <span class="titremois"><p align="center"><font color="#FF0000"><big><big>De l'avantage   d'avoir des frres et des soeurs quand on est strile</SURTITRE> </span><br>   <span class="titreune"><TITRE>Les fourmis sont-elles encore en froid avec Darwin ? </TITRE></span></big></big></font></p>   <p align="center"><big><font color="#FF0000"><big><br>   </big></font><em><strong><span class="titreitaliq"><AUTEUR2>Michel Chapuisat et Laurent Keller</AUTEUR2> </span></big><br>   </strong><big>La Recherche n 296, mars 1997<br>   </big></em></p>   <p align="left"><span class="titremois"><CHAPEAU>Les socits d'insectes ont d'abord t   perues comme un srieux accroc  la thorie de l'volution par slection naturelle.   En effet, les individus striles de ces socits font preuve d'un altruisme qui   contredit la recherche individuelle d'une reproduction personnelle. Pourtant, les insectes   sociaux ont un succs cologique remarquable, et l'altruisme existe aussi chez d'autres   espces d'invertbrs et de vertbrs. Aujourd'hui, en combinant des lments   gntiques et cologiques, les recherches sur les socits animales tendent    dmontrer le bien-fond des ides de Darwin. </CHAPEAU></span><br> </DEBART><TEXTE>  Alerte chez les termites ! Un insecte prdateur menace l'entre de la colonie.   Immdiatement, un termite se dirige vers l'intrus. Arriv  proximit, il contracte   violemment son abdomen qui explose en projetant en tous sens un liquide jaune, visqueux et   toxique. Ce liquide se coagule au contact de l'air, emprisonnant  la fois l'insecte   ennemi et les restes du termite kamikaze. </p>   <p>Le sacrifice de sa vie est sans aucun doute l'exemple ultime de l'altruisme. Et c'est   dans les socits d'insectes que ce type de comportement est le plus frquent. Toutes   les socits de termites et de fourmis, ainsi que celles de certaines espces   d'abeilles et de gupes, sont caractrises par une division du travail. Certains   individus  les reines et les mles  sont spcialiss dans la reproduction, alors   que d'autres  les ouvrires et les ouvriers  sont en gnral striles et ne se   reproduisent pas. Les ouvrires et ouvriers prennent en charge les autres tches, qui   incluent la construction du nid, la rcolte de la nourriture, l'levage des jeunes et la   dfense de la colonie. Le terme <i> d'eusocialit </i> dsigne ces socits qui   comprennent un recouvrement de gnrations, des soins coopratifs au couvain, et   surtout de  <i>l'altruisme reproductif </i> , c'est--dire une rpartition ingale   de la reproduction entre les membres de la socit. </p>   <p>Une caractristique notable des insectes sociaux est leur succs cologique. Ils   occupent la plupart des terres merges et presque tous les types de milieux terrestres,   du Sahara  la Sibrie. Bien que les insectes sociaux ne reprsentent qu'un   relativement faible pourcentage d'espces, ils constituent environ 15 % de la biomasse   animale terrestre. Il n'est donc pas tonnant que, dans la majorit des cosystmes,   les insectes sociaux jouent un rle primordial comme prdateurs, dcomposeurs,   brasseurs de terre ou pollinisateurs. </p>   <p>Pourtant, ce succs cologique et volutif est bas sur un mode d'organisation qui,    premire vue, contredit les bases mmes de la thorie de l'volution par slection   naturelle. Cette dernire postule que les individus les mieux adapts laissent davantage   de descendants. Ainsi, la frquence des gnes favorables  la survie et  la   reproduction d'un individu va augmenter dans une population, ce qui, gnration aprs   gnration, fait voluer les tres vivants vers des formes complexes et bien adaptes    leur environnement. Or, les ouvrires et ouvriers des insectes sociaux sont   programms pour tre striles. Ils ont une morphologie et une physiologie   particulires qui les empchent de se reproduire. Comment de telles caractristiques,   qui empchent les individus de transmettre des copies de leurs propres gnes  leurs   descendants, peuvent-elles apparatre et se maintenir au cours de l'volution ? </p>   <p>Ce problme fondamental de la biologie de l'volution n'avait pas chapp    Darwin. Dans <i>De</i> <i>l'origine des espces</i> , il notait que les fourmis   ouvrires constituent <i> une difficult particulire qui, au premier abord, </i>[lui]<i>   parut insurmontable et rellement fatale  l'ensemble de </i>[sa]<i> thorie </i> .   Bien que les mcanismes de l'hrdit fussent inconnus  l'poque, Darwin baucha   une solution  ce paradoxe en proposant que la slection s'applique  la famille aussi   bien qu' l'individu. </p>   <p>Cette solution lgante au paradoxe de la strilit des ouvrires a t   formule dans un cadre gntique par le biologiste William D. Hamilton en 1963 et   1964(1). Le principe de base, connu sous le nom de slection de parentle (<i>  kin   selection </i> ), stipule que des individus peuvent transmettre des copies de leurs   propres gnes non seulement en se reproduisant, mais aussi en favorisant la reproduction   d'individus apparents, par exemple des soeurs, des frres ou des cousins. En effet, des   proches parents partagent des copies de gnes identiques hrits de leurs anctres   communs, exactement de la mme manire qu'un enfant possde des copies de gnes de son   pre et de sa mre. Une ouvrire strile qui aide sa mre  produire de nombreux   frres et soeurs fertiles (les mles et les futures reines) a donc trouv un excellent   moyen de transmettre des copies de ses propres gnes  la gnration suivante ! La   formalisation mathmatique de cette ide est donne par la <i> rgle de Hamilton </i>   , qui examine dans quelles conditions un comportement altruiste est favoris par la   slection de parentle (voir l'encadr  Rgle de Hamilton ). </p>   <p>Les liens de parent entre les membres d'une colonie d'insectes vont donc permettre   l'volution de l'altruisme reproductif dans ces socits. Toutefois, des tudes   rcentes ont montr que ces mmes structures de parent peuvent aussi gnrer des   conflits entre les membres de la colonie, et que l'organisation sociale des insectes   rsulte finalement d'un quilibre subtil entre coopration et conflits. </p>   <p>En effet, les individus formant une socit ne sont gntiquement pas homognes,   contrairement aux cellules d'un organisme. Lorsque les membres d'une colonie ont des   intrts gntiques partiellement divergents, chaque individu peut chercher  pousser   ses propres gnes en avant, et ceci parfois au dtriment de ses associs. Ces conflits   sont de nature diverse et dpendent directement de la structure de parent de la   colonie. Par exemple, si plusieurs reines cohabitent dans un mme nid, elles peuvent   entrer en conflit quant  leur contribution relative  la reproduction(2). </p>   <p>Un autre type de conflit oppose la reine et les ouvrires quant  la proportion   optimale de femelles et de mles que la colonie devrait produire(3). Paradoxalement, la   manifestation de ces conflits constitue une dmonstration lgante de la validit de   la slection de parentle (voir l'encadr  Des conflits entre reines et ouvrires   ). Et par l mme, un principe  la base des mcanismes de l'volution darwinienne   est mis en vidence,  savoir que les tres vivants sont adapts pour maximaliser la   transmission de copies de leurs propres gnes  la gnration suivante. </p>   <p>Il est important de souligner que la slection de parentle est actuellement l'unique   thorie permettant d'expliquer l'volution d'individus striles. Les mem-bres d'un   groupe social doivent tre apparents pour permettre l'volution d'individus qui   sacrifient leur reproduction afin de favoriser celle d'autres membres de leur socit. </p>   <p>Chez les espces eusociales, les individus qui cooprent sont issus de groupes   familiaux plus ou moins ferms, et ils sont donc en gnral apparents. Toutefois, le   degr de parent diminue lorsque la reine s'accouple avec plusieurs mles, lorsque   plusieurs reines cohabitent dans un mme nid, ou lorsque plusieurs nids changent des   individus et ne forment qu'une mme socit. Or, de tels phnomnes ne sont pas   rares, en particulier chez certaines espces de fourmis(4). Il est possible qu'une plus   grande diversit gntique dans la colonie amne certains avantages en permettant, par   exemple, une meilleure division du travail ou une plus grande rsistance aux   parasites(5). </p>   <p>Quoi qu'il en soit, et contrairement  une ide rpandue parmi certains   scientifiques, le degr de parent ne doit pas tre particulirement lev pour que   la slection de parentle puisse oprer, il suffit qu'il soit plus grand que zro. En   effet, la thorie de la slection de parentle combine le degr de parent avec les   cots et bnfices lis  la socialit (voir les encadrs  Rgle de Hamilton    et  Cots et bnfices lis  la socialit ). Mme lorsque deux individus sont   peu apparents, un acte altruiste peut tre favoris par la slection de parentle   s'il procure un bnfice important  l'individu recevant l'aide, et entrane un cot   modr pour l'individu altruiste. </p>   <p>La vie en socit procure de nombreux avantages. Lorsque plusieurs individus   cooprent, les bnfices se combinent souvent de manire non linaire. Par exemple,   deux individus qui travaillent ensemble peuvent lever un plus grand nombre de   descendants que s'ils se reproduisent isolment. D'autre part, l'eusocialit est lie    un partage du travail qui permet aux diffrents individus de se spcialiser, ce qui   les rend plus efficaces. Souvent, la reine ne fait que pondre, et se transforme en une   vritable usine productrice d'oeufs. D'autres individus deviennent des ouvrires   spcialises dans certaines tches spcifiques. Par exemple, les individus chargs de   la dfense de la colonie peuvent prsenter de fortes modifications morphologiques   adaptes  leur fonction, comme une tte norme portant des mandibules redoutables.   Des travaux rcents ont d'ailleurs montr que les colonies d'une fourmi du sud de la   France (<i> Pheidole pallidula</i> ) ragissaient  la prsence d'autres colonies   proches, donc au risque de conflits, en augmentant la production de tels soldats(6). La   coopration permet galement d'accomplir des tches hors de porte d'individus   isols, que ce soit dans le cadre de la construction du nid ou de la recherche de   nourriture. Ainsi, les insectes sociaux sont capables de modifier ou de stabiliser   l'environnement  leur avantage. Par exemple, les abeilles maintiennent l'intrieur de   leur ruche  une temprature proche de 35 C. Enfin, la vie en groupe permet de mieux   rsister  des prdateurs et  la comptition intraspcifique. Dans une splendide   mtaphore, le grand spcialiste des fourmis Edward O. Wilson compare une colonie   d'insectes sociaux   <i>une usine construite  l'intrieur d'une forteresse <i>   (7)</i> </i>, ce qui illustre bien les avantages que peut procurer la vie en socit   dans la comptition volutive. </p>   <p>On a longtemps cru que l'eusocialit n'tait apparue que chez les termites, les   fourmis, les abeilles et les gupes. Toutefois, des espces eusociales ont rcemment   t dcouvertes parmi les pucerons(8), les coloptres(9) et les thysanoptres*(10).   De plus, l'eusocialit n'est plus l'apanage des insectes, puisqu'elle a depuis peu t   observe chez des mammifres et des crustacs. Le rat-taupe glabre, un mammifre   fouisseur africain, forme des socits qui peuvent contenir jusqu' cent individus   parmi lesquels une seule femelle se reproduit(11). De mme, une unique femelle se   reproduit au sein de colonies de crevettes comptant parfois plus de trois cents individus   installs dans une ponge(12). </p>   <p>Les espces eusociales prsentent certaines caractristiques communes, ce qui permet   de mettre en vidence des lments comportementaux et cologiques qui favorisent   l'apparition de l'eusocialit. Par exemple, la vie dans un nid fixe met en contact les   membres de gnrations diffrentes. </p>   <p>C'est certainement une condition importante qui va faciliter l'apparition de la   coopration et l'volution vers l'eusocialit. De mme, la prsence d'armes   efficaces, telles que l'aiguillon des abeilles, des gupes et de la plupart des fourmis,   peut favoriser l'volution de la vie en socit, car les richesses de la colonie   doivent tre protges contre les prdateurs et les parasites. </p> </blockquote>  <blockquote>   <p>L'volution des socits animales doit se comprendre dans un cadre gnral   combinant des lments gntiques, cologiques et comportementaux. Ces divers   facteurs vont dterminer l'volution d'une coopration plus ou moins pousse entre   individus, tant chez les invertbrs que chez les vertbrs. Ainsi, les espces   eusociales reprsentent le point extrme d'un gradient de coopration qui,  l'autre   extrme, comprend les espces strictement solitaires. Entre ces deux ples, il existe   de nombreuses espces chez qui l'altruisme reproductif est seulement facultatif ou   temporaire (voir l'encadr  Cots et bnfices lis  la socialit ). Chez   certains insectes, oiseaux et mammifres, les jeunes restent un certain temps avec leurs   parents pour les aider. Par exemple, les jeunes adultes de la rousserolle des Seychelles,   un oiseau, aident frquemment leurs parents  lever la niche suivante, alors qu'ils   seraient eux-mmes en tat de se reproduire. Des expriences ont montr que ces jeunes   adultes abandonnent leurs parents ds qu'un territoire de bonne qualit se libre dans   le voisinage(13). Dans ce cas, le niveau d'altruisme des jeunes dpend donc des   possibilits de nidification qui leur sont offertes dans l'environnement. Il est   maintenant clair que, tant chez les invertbrs que les vertbrs, l'volution de   l'altruisme reproductif est influence  la fois par des facteurs cologiques et   gntiques. Malheureusement, les recherches sur l'volution sociale n'ont souvent   port que sur le rle d'un seul type de facteur, cologique ou gntique, et se sont   limites  un groupe taxonomique. Traditionnellement, l'tude des facteurs gntiques   a prdomin dans les recherches sur les insectes, alors que les tudes chez les   vertbrs ont mis l'accent sur le rle des facteurs environnementaux. Une combinaison   de ces deux approches, ainsi qu'une comparaison des divers groupes d'animaux eusociaux,   devraient permettre de progresser dans la comprhension des mcanismes gouvernant   l'volution des socits animales.</p>   <p>&nbsp;</TEXTE><br>   <b>MICHEL CHAPUISAT</b> est chercheur au muse de zoologie de Lausanne, en Suisse. <br>   <b>LAURENT KELLER</b> est professeur d'cologie  l'Institut de zoologie et d'cologie   animale de l'universit de Lausanne. </p>   <p><br>   <span class="textenormal">A.F.G. Bourke et N.R. Franks, <i>Social Evolution in Ants</i> ,   Princeton University Press, Princeton, 1995. <br>   B. Hlldobler et E.O. Wilson, <i>The Ants, </i>Harvard University Press, Cambridge, 1990.   <br>   P. Jaisson, <i>La Fourmi et le sociobiologiste</i>, Odile Jacob, 1993. <br>   L. Passera, <i>L'Organisation sociale des fourmis</i>, Privat, Toulouse, 1984. </span></p>   <a name="note_1"><span class="textenormal"><b><p>*Les thysanoptres ou thrips</b>,   constituent un ordre comptant environ 3000 espces d'insectes. Ils sont minuscules, et   sont en gnral dots de deux paires d'ailes troites bordes de franges. </NOTE></span><br>   <br>   <span class="textenormal">(1) W.D. Hamilton, <i>Am. Nat.</i> , <i>97</i> <i>,</i> 354,   1963 ; W.D. Hamilton, <i>J. Theor. Biol.</i> ,<i> 7</i> , 1, 1964. <br>   (2) K.G. Ross, <i>Behav. Ecol. Sociobiol.</i> , <i>23</i> , 341, 1988 ; L. Keller (d.), <i>Queen   number and Sociality in Insects</i> , Oxford University Press, 0xford, 1993. <br>   (3) R.L. Trivers et H. Hare, <i>Science</i> , <i>191</i> , 249, 1976. <br>   (4) R.E. Page, <i>Ann. Rev. Entomol.</i> , <i>31</i> , 297, 1986 ; L. Keller, <i>Trends   Ecol. Evol.</i> , <i>10</i> , 355, 1995 ; M. Chapuisat<i> et al.</i> , <i>Evolution</i> ,   sous presse. <br>   (5) J.A. Shykoff et P. Schmid-Hempel, <i>Proc. R. Soc. Lond. B.</i> , <i>243</i> , 55,   1991. <br>   (6) L. Passera <i>et al.</i> , <i>Nature</i> ,<i> 379</i> , 630, 1996. <br>   (7) E.O. Wilson, <i>The Insect Societies</i> , Harvard University Press, Cambridge, 1971. <br>   (8) T.G. Benton et W.A. Foster, <i>Proc. R. Soc. Lond. B.</i> , <i>247</i> , 199, 1992. <br>   (9) D.S. Kent et J.A. Simpson, <i>Naturwissenschaften</i> , <i>79</i> , 86, 1992. <br>   (10) B.J. Crespi, <i>Nature</i> ,<i> 359</i> , 724, 1992. <br>   (11) J.U.M. Jarvis, <i>Science</i> , <i>212</i> , 571, 1981. <br>   (12) J.E. Duffy, <i>Nature</i> , <i>381</i> , 512, 1996. <br>   (13) J. Komdeur, <i>Nature</i> ,<i> 358</i> , 493, 1992. <br>   (14) L. Sundstrm <i>et al., Science, 274, </i>993, 1996. <br>   (15) R.E. Stark, <i>Ethology</i> , <i>91</i> , 301, 1992. </span><br>   </a></p> </blockquote>  <blockquote>   <p>&nbsp;</p> </blockquote> </body> </html> 
