<HTML><HEAD> <TITLE>Bel2a</TITLE> <META NAME="AUTHOR" CONTENT="RAMOUSSE ed."> <META NAME="DESCRIPTION" CONTENT=" le syst&egrave;me de communication chimique intra-sp&eacute;cifique de la marmotte alpine."> <META NAME="KEYWORDS" CONTENT="Marmotte alpine, communication chimique, signaux chimiques, analyse. Alpine marmot, intra-specific chemical communication, chemosignal, analysis."> </HEAD> <BODY BACKGROUND="../../../IMAGES/fonzarb2.GIF"> <BASEFONT SIZE=3>  <CENTER><B>Deuxi&egrave;me Partie&nbsp;:<BR>   Le syst&egrave;me de communication chimique intra - sp&eacute;cifique de la Marmotte Alpine</B></CENTER><BR> <P> </U><B>II - 1 - INTRODUCTION</B><BR> <P>  211 - BILAN DES CONNAISSANCES <BR> <P>   <DD><B>2111 - La production de signaux chimiques&nbsp;: multiplicit&eacute; de leurs origines </B><BR> <DD>Les premi&egrave;res observations du comportement de marquage chez les mammif&egrave;res, coupl&eacute;es aux &eacute;tudes anatomo-histologiques, ont permis de mettre &agrave; jour la relation entre l&#146;&eacute;quipement glandulaire impliqu&eacute; dans le mouvement de marquage et l&#146;&eacute;mission de signaux chimiques vari&eacute;s. Ainsi, la plupart des esp&egrave;ces ont &agrave; leur disposition un grand nombre de sources odorantes d&#146;origine glandulaire, dont elles se servent dans le marquage de leur milieu ou de leurs cong&eacute;n&egrave;res. Ainsi, citons le cas de nombre de petits rongeurs pourvus d&#146;une glande sur leurs flancs (<I>Arvicola terrestris</I>, Stoddart et al., 1975, <I>Mesocricetus auratus</I>, Johnston 1975b&nbsp;; Johnston et al., 1994, <I>Crossidura</I> <I>russula</I>, Cantoni et al., 1996)&nbsp;; de tr&egrave;s nombreuses esp&egrave;ces poss&egrave;dent sur l&#146;ensemble de leur corps des glandes sudoripares dont ils se servent pour marquer dans un mouvement corporel global (<I>Mustela erminea</I> et <I>M. nivalis</I>, Erlinge et al., 1982, <I>M. Furo</I>, Clapperton, 1989). La t&ecirc;te est g&eacute;n&eacute;ralement pourvue de glandes diverses, qui sont utilis&eacute;es dans le marquage&nbsp;: il peut s&#146;agir de la glande frontale du cerf &agrave; queue noire (M&uuml;ller-Schwarze, 1971), la glande ant&eacute;orbitale de la gazelle de Thompson <I>Gazellus thompsoni </I>(Gosling, 1986b), la glande sub-auriculaire de l&#146;antilope am&eacute;ricaine <I>Antilocapra americana</I> (M&uuml;ller-Schwarze et al., 1974). La glande du menton (ou submandibulaire) est connue chez le lapin <I>Oryctolagus cuniculus</I> pour &ecirc;tre impliqu&eacute;e dans la forme principale de leur marquage (Mykytowycz, 1965, Soares et Diamond, 1982), mais un tel marquage est &eacute;galement d&eacute;crit chez le furet (Clapperton, 1989) et la gerbille <I>Meriones</I> <I>unguiculatus</I> (Ralls, 1971). Enfin, le marquage jugal est d&eacute;crit chez un grand nombre de sciurid&eacute;s (Koenig, 1957&nbsp;; Ferron, 1983&nbsp;; Armitage, 1976&nbsp;; Lenti-Boero, 1995&nbsp;; Blumstein et Henderson, 1996) et quelques f&eacute;lid&eacute;s (Smith et al., 1989&nbsp;; Feldman, 1994).<BR> <DD>Mais toutes les glandes suppos&eacute;es impliqu&eacute;es dans la communication chimique intra-sp&eacute;cifique ne sont pas forc&eacute;ment impliqu&eacute;es dans un marquage actif du substrat. Certaines font l&#146;objet d&#146;un marquage passif, comme les glandes interdigitales des cervid&eacute;s (<I>Odocoileus virginianus</I>, Quay, 1959&nbsp;; Gassett<I> et al.</I>, 1996&nbsp;; <I>Rangifer tarandus</I>, Brundin<I> et al.</I>, 1979&nbsp;; Andresson<I> et al.</I>, 1979&nbsp;; <I>Odocoileus hemionus columbianus</I>, Wood<I> et al.</I>, 1995), ou les glandes p&eacute;dales, sudoripares, d&#146;un grand nombre de mammif&egrave;res dont des sciurid&eacute;s (Kivett, 1978&nbsp;; Ad&#146;Ya, 1994)&nbsp;; l&#146;existence de ces glandes est sugg&eacute;r&eacute;e chez la marmotte alpine (Lenti-Boero, 1995). Le toilettage ritualis&eacute; des hamsters nains (<I>Phodopus</I>) permet l'incorporation, sur les pattes de l'individu, de la majorit&eacute; des signaux produits par l'ensemble des sources odorantes&nbsp;; lorsqu'il se d&eacute;place, il d&eacute;pose ainsi une odeur individuelle globale unique (Wynne-Edwards, 1992). La glande sudoripare palmaire est l&#146;une des nombreuses glandes d&eacute;crites chez le l&eacute;murien, <I>Lemur catta</I> (Ramsay et Giller, 1996). Par leur simple d&eacute;placement, tous ces individus produisent une trace odorante susceptible de signaler plusieurs informations &agrave; l&#146;auteur des marques lui-m&ecirc;me ou &agrave; ses cong&eacute;n&egrave;res. <BR> <DD>Par ailleurs, les animaux peuvent lib&eacute;rer des s&eacute;cr&eacute;tions directement dans l&#146;air ambiant, produisant des signaux volatiles&nbsp;: c&#146;est le cas des s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales de nombreuses esp&egrave;ces de marmottes, qui sont extrud&eacute;es dans des situations conflictuelles ou de stress (<I>M. monax</I>, Haslett, 1973&nbsp;; <I>M. marmota</I>, Koenig, 1957&nbsp;; Lenti-Boero, 1995). Les glandes m&eacute;tatarsales de <I>O. hemionus columbianus </I>lib&egrave;rent probablement des ph&eacute;romones d&#146;alarme dans l&#146;air ambiant, tandis que les glandes tarsales permettent la communication directe entre cong&eacute;n&egrave;res lors de flairages mutuels (M&uuml;ller-Schwarze, 1971). Le l&eacute;murien <I>Lemur catta</I> enduit sa queue de s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires ant&eacute;brachiales, qui sont diffu&eacute;es par agitation de la queue lors d&#146;interactions agonistiques (Kappeler, 1990).<BR> <DD>Il convient &eacute;galement de pr&eacute;ciser l&#146;existence de poches, invaginations t&eacute;gumentaires, non glandulaires en elles-m&ecirc;mes mais qui recueillent et accumulent les produits de glandes&nbsp;: c&#146;est le cas des sacs anaux du furet (Clapperton, 1989) et des sacs &agrave; castoreum du castor canadien ou europ&eacute;en (Svendsen et Huntsman, 1988).<BR> <DD>Enfin, les signaux chimiques peuvent &ecirc;tre transmis par les voies excr&eacute;trices&nbsp;; de tr&egrave;s nombreux mammif&egrave;res sont suppos&eacute;s marquer leur domaine vital &agrave; l&#146;urine, ou aux f&egrave;ces (Canid&eacute;s, Vil&agrave;<I> et al.</I>, 1994, antilopes africaines, Gosling, 1986b, la souris, Gosling et MacKay, 1990). Le marquage &agrave; l&#146;urine peut &ecirc;tre effectu&eacute; de fa&ccedil;on exclusive ou impliquer les s&eacute;cr&eacute;tions de certaines glandes, telles que les glandes anales (marquage par pulv&eacute;risation d&#146;urine chez les f&eacute;lins &quot;urine spraying&quot;, Smith<I> et al.</I>, 1989&nbsp;; Passanisi et McDonald, 1990) la glande tarsale chez les cervid&eacute;s, (urine m&eacute;lang&eacute;e aux s&eacute;cr&eacute;tions, &quot;rub-urinating&quot;, Miller<I> et al.</I>, 1998), la glande pr&eacute;putiale de la taupe <I>Talpa</I> <I>europaea</I> (s&#146;ouvre dans l&#146;ur&ecirc;tre, Gorman, 1990), les s&eacute;cr&eacute;tions circumg&eacute;nitales et suprapubiennes chez les femelles (<I>Saguinus fuscicollis</I>, Belcher<I> et al.</I>, 1986).<BR> <P> <DD><B>2112 - Structure des signaux chimiques r&eacute;pertori&eacute;s chez les mammif&egrave;res</B><BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> D&eacute;veloppements conceptuels </I><BR>  <DD><I>a) Ph&eacute;romone ou signal chimique ('chemosignal') ? </I><BR> <DD>La communication chimique implique l'&eacute;mission dans le milieu ext&eacute;rieur d'une ou plusieurs substances s&eacute;cr&eacute;t&eacute;es par un organisme&nbsp;; ces substances forment alors un ou plusieurs signaux qui sont d&eacute;tect&eacute;s et d&eacute;cod&eacute;s par un second organisme, &agrave; l'aide de son syst&egrave;me de r&eacute;ception ch&eacute;mosensoriel&nbsp;; ces signaux ont pour effet de d&eacute;clencher chez le r&eacute;cepteur une ou plusieurs r&eacute;actions sp&eacute;cifiques. Le terme de ph&eacute;romone, d&eacute;crit la premi&egrave;re fois en 1959 par Karlson et Butenandt (<I>in</I> Leroy, 1986), d&eacute;signe un tel signal dans un contexte de communication chimique intra-sp&eacute;cifique. Terme initialement d&eacute;crit chez les organismes invert&eacute;br&eacute;s, puis transpos&eacute; aux travaux sur la communication chimique des vert&eacute;br&eacute;s, il a fait l'objet d'une classification en deux groupes majeurs&nbsp;: les ph&eacute;romones de d&eacute;clenchement ('releaser' ou encore 'signalling pheromone') qui produisent chez le r&eacute;cepteur une modification de l'activit&eacute; motrice (comportementale) &agrave; relativement court-terme, alors que les ph&eacute;romones d'induction ('primer pheromones') activent les syst&egrave;mes endocriniens ou neuro-endocriniens (r&eacute;ponse physiologique) &agrave; plus long-terme.<BR> <P>   <U>Exemples de compos&eacute;s isol&eacute;s de type 'Ph&eacute;romone'  </U><BR> <DD>Plusieurs travaux ont permis d'&eacute;tablir l'activit&eacute; ph&eacute;romonale de compos&eacute;s individuels&nbsp;: ils peuvent &ecirc;tre impliqu&eacute;s dans la reproduction en tant que ph&eacute;romone sexuelle m&acirc;le (Sus scrofa&nbsp;; Signoret 1970, in Bronson, 1971) ou femelle (<I>Elephas maximus</I>&nbsp;; Rasmussen<I> et al.</I>, 1997)&nbsp;; deux ph&eacute;romones d'induction et de d&eacute;clenchement ont &eacute;t&eacute; d&eacute;termin&eacute;es chez des souris m&acirc;les (Novotny<I> et al.</I>, 1986) qui acc&eacute;l&egrave;rent l'oestrus des femelles (Jemiolo<I> et al.</I>, 1985) tout en stimulant l'agressivit&eacute; entre les m&acirc;les (Novotny<I> et al.</I>, 1985). Parall&egrave;lement, l'urine de souris adultes &eacute;tablies en groupes denses se charge d'une ph&eacute;romone retardant la pubert&eacute; chez les juv&eacute;niles m&acirc;les et femelles&nbsp;; cette ph&eacute;romone contribue donc &agrave; la r&eacute;gulation de la reproduction (Jemiolo<I> et al.</I>, 1994). Des compos&eacute;s isol&eacute;s pourvus d'une activit&eacute; plus g&eacute;n&eacute;rale dans la communication intrasp&eacute;cifique ont &eacute;galement &eacute;t&eacute; d&eacute;termin&eacute;s (<I>Odocoileus hemionus columbianus</I>&nbsp;; Brownlee<I> et al.</I>, 1969&nbsp;; M&uuml;ller-Schwarze, 1971&nbsp;; Meriones unguiculatus, Thiessen<I> et al.</I>, 1974)).<BR> <DD>En r&eacute;alit&eacute;, les premi&egrave;res &eacute;tudes sur les syst&egrave;mes de communication chimique (terme 'semiochemistry' pr&eacute;cis&eacute; par Albone en 1984) des mammif&egrave;res font rapidement &eacute;tat de la multiplicit&eacute; des signaux &eacute;chang&eacute;s au sein d'une m&ecirc;me esp&egrave;ce, dont les individus sont dot&eacute;s de capacit&eacute;s d'int&eacute;gration d'une grande complexit&eacute;. La d&eacute;finition du terme doit alors &ecirc;tre revue devant le constat que des signaux chimiques &eacute;labor&eacute;s puissent &ecirc;tre &eacute;chang&eacute;s sans pour autant induire syst&eacute;matiquement une r&eacute;action comportementale ou physiologique. M&uuml;ller-Schwarze (1977) sugg&egrave;re chez les mammif&egrave;res l'abandon pur et simple du terme 'ph&eacute;romone', ou alors la cr&eacute;ation d'une troisi&egrave;me cat&eacute;gorie de ph&eacute;romone (en plus des 'releaser' et 'primer'), caract&eacute;ris&eacute;e par une faible sp&eacute;cificit&eacute;, et capable de moduler le comportement animal &agrave; long terme&nbsp;: les <B>ph&eacute;romones informatives</B>. Divers travaux laissent supposer ou mettent en effet en &eacute;vidence l'existence dans les s&eacute;cr&eacute;tions d'informations sur le sexe (Epple, 1978&nbsp;; Schwende<I> et al.</I>, 1986&nbsp;; Ferkin et Johnston, 1995b), le statut social (H&eacute;bert et Barrette, 1989&nbsp;; Novotny<I> et al.</I>, 1990), le statut reproducteur des individus &eacute;metteurs (H&eacute;bert et Prescott, 1983&nbsp;; Belcher<I> et al.</I>, 1986&nbsp;; Ferkin et Johnston, 1995a). De plus, la plasticit&eacute; comportementale, ainsi que l'influence de l'exp&eacute;rience et la maturit&eacute; chez un mammif&egrave;re remettent en question l'obtention de r&eacute;actions st&eacute;r&eacute;otyp&eacute;es en r&eacute;ponse &agrave; un signal chimique donn&eacute;. C'est pourquoi, se basant sur les &eacute;tudes effectu&eacute;es chez les rongeurs, Bronson (1971) pr&eacute;conise de restreindre, chez les mammif&egrave;res, l'utilisation du terme ph&eacute;romone aux situations o&ugrave; il est trouv&eacute; une mol&eacute;cule (ou un ensemble limit&eacute; de mol&eacute;cules) induisant une r&eacute;ponse li&eacute;e &agrave; une fonction biologique pr&eacute;cise (et non &agrave; une r&eacute;ponse comportementale). L'auteur n'inclut donc pas dans cette d&eacute;finition le bouquet odorant susceptible d'&ecirc;tre responsable du ph&eacute;nom&egrave;ne de discrimination olfactive, voire d'identification individuelle. Les travaux de Beauchamp<I> et al.</I> (1976) se situent &eacute;galement parmi les premiers remettant en question l'ad&eacute;quation de l'emploi du terme 'ph&eacute;romone' appliqu&eacute; aux signaux chimiques des mammif&egrave;res. Ces signaux, selon les auteurs, seraient plut&ocirc;t cod&eacute;s par un ensemble de compos&eacute;s, et diff&eacute;reraient des compos&eacute;s pourvus individuellement d'une activit&eacute; ph&eacute;romonale. Singer (1991), reprenant l'id&eacute;e de Bronson, sugg&egrave;re de r&eacute;server le terme de ph&eacute;romone &agrave; une classe &agrave; part de compos&eacute;s biologiquement actifs ayant une fonction de r&eacute;gulation, en excluant les signaux permettant le transfert d'information. Selon lui, les ph&eacute;romones ne devraient pas n&eacute;cessairement &ecirc;tre consid&eacute;r&eacute;es comme une sous-classe d'odeurs sociales&nbsp;; en revanche, elles doivent inclure les mol&eacute;cules non volatiles per&ccedil;ues au moyen d'un syst&egrave;me ind&eacute;pendant du syst&egrave;me olfactif principal, l'organe vom&eacute;ronasal (voir &#167; 333). Giannetti (1994) regroupe sous le nom de facteurs s&eacute;miochimiques ce qu'elle d&eacute;finit comme "des odorants capables de motiver, d&eacute;clencher, guider, r&eacute;guler (tout &agrave; la fois ou s&eacute;par&eacute;ment) une conduite, voire une simple s&eacute;quence comportementale, chez un individu de la m&ecirc;me esp&egrave;ce ou chez des individus d'esp&egrave;ce diff&eacute;rente".</P> <P>Devant la difficult&eacute; &eacute;vidente de d&eacute;finir une appellation face &agrave; l'ensemble des compos&eacute;s chimiques produisant soit un effet s&eacute;miochimique, nous r&eacute;serverons le terme plus g&eacute;n&eacute;ral de signal chimique -de pr&eacute;f&eacute;rence &agrave; celui de ph&eacute;romone- dans le domaine de la communication chimique des mammif&egrave;res, et plus particuli&egrave;rement dans cette &eacute;tude, aux signaux &eacute;chang&eacute;s au cours du marquage jugal et destin&eacute;s &agrave; la communication intrasp&eacute;cifique.<BR> <P>   <DD><I>b) Classification des signaux selon le nombre et le mode d'interaction des compos&eacute;s </I><BR> <DD>Sachant que tout signal chimique est form&eacute; par une seule mol&eacute;cule, ou par un m&eacute;lange, certains travaux ont tent&eacute; de d&eacute;montrer de quelle fa&ccedil;on intervenait chaque mol&eacute;cule du m&eacute;lange dans le signal. M&uuml;ller-Schwarze<I> et al.</I> (1986) proposent une vision synth&eacute;tique des concepts d&eacute;velopp&eacute;s au sujet des diff&eacute;rentes interactions possibles entre les compos&eacute;s qui, une fois r&eacute;unis, produisent le signal&nbsp;; ils proposent 4 types d'interaction&nbsp;: inhibitrice, additive, synergique et redondante.<BR> <DD>(1) Un m&eacute;lange mol&eacute;culaire peut produire une activit&eacute; biologique globale inf&eacute;rieure &agrave; la somme des effets de chaque compos&eacute; pris individuellement&nbsp;: il s'agit d'une interaction <U>inhibitrice</U>&nbsp;;<BR> <DD>(2) si l'effet global produit correspond &agrave; la somme des effets individuels (Stralendorff, 1987)&nbsp;; le m&eacute;lange est de type <U>additif</U>&nbsp;;<BR> <DD>(3) les m&eacute;langes de type <U>synergique</U>, dans lesquels l'activit&eacute; globale restitu&eacute;e est sup&eacute;rieure &agrave; la somme des effets individuels. Dans cette cat&eacute;gorie, l'intensit&eacute; de la synergie varie graduellement selon les signaux&nbsp;: une situation extr&ecirc;me -ou 'Gestalt'- est d&eacute;crite comme le cas o&ugrave; aucun compos&eacute; pris isol&eacute;ment n'est actif, et o&ugrave; seul le regroupement donne un signal. Ce dernier concept, holiste, dans lequel un signal ne peut &ecirc;tre pertinent que si l'animal parvient &agrave; le consid&eacute;rer dans son ensemble, se rapproche de "l'image chimique" ou "odeur-image". Ce concept, synth&eacute;tis&eacute; par Albone (1984), s'oppose &agrave; l'id&eacute;e pr&eacute;existante que les mammif&egrave;res produisent des s&eacute;cr&eacute;tions complexes, dans lesquelles seul un nombre limit&eacute; de substances -ph&eacute;romones-, seraient inclues dans un m&eacute;lange mol&eacute;culaire inerte. Des trois formes d'interaction cit&eacute;es jusque l&agrave;, celle-ci semble la plus couramment rencontr&eacute;e&nbsp;; quelques travaux ont d&eacute;montr&eacute; son existence dans l'urine de souris (Novotny<I> et al.</I>, 1985&nbsp;; Jemiolo<I> et al.</I>, 1986), dans les marques territoriales d&eacute;pos&eacute;es par le castor nord-am&eacute;ricain (M&uuml;ller-Schwarze, 1992&nbsp;; Schulte<I> et al.</I>, 1994), ou encore dans les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires circumg&eacute;nitale et suprapubienne du tamarin <I>Saguinus fuscicollis</I> (Smith III<I> et al.</I>, 1985&nbsp;; Belcher<I> et al.</I> 1986).<BR> <P> <DD>Qu'il s'agisse d'interactions additives ou synergiques, l'activit&eacute; biologique de m&eacute;langes chimiques qui constituent des s&eacute;cr&eacute;tions naturelles v&eacute;rifie fr&eacute;quemment l'hypoth&egrave;se de l'odeur<U> </U>sociale (M&uuml;ller-Schwarze, 1992&nbsp;; Schulte<I> et al.</I>, 1994&nbsp;; 1995). Cette hypoth&egrave;se s'apparente &agrave; une vision holiste du syst&egrave;me de communication chimique, et a &eacute;t&eacute; inspir&eacute;e des travaux sur le castor nord-am&eacute;ricain. Elle pr&eacute;cise que les m&eacute;langes chimiques sont plus actifs que les compos&eacute;s isol&eacute;s, et les m&eacute;langes sont d'autant plus actifs qu'ils contiennent un nombre important de compos&eacute;s. Plus le message est complet, plus la r&eacute;ponse doit &ecirc;tre longue, compl&egrave;te et &eacute;labor&eacute;e&nbsp;: celle-ci doit &ecirc;tre le reflet de la d&eacute;tection d'un signal constitu&eacute; par l'ensemble des compos&eacute;s du m&eacute;lange naturel. <BR> <DD>(4) L'examen de certains signaux chimiques de mammif&egrave;res, et plus g&eacute;n&eacute;ralement l'&eacute;tude de l'ensemble des modes de communication animale ont conduit M&uuml;ller-Schwarze (1992) &agrave; formuler le concept de la <U>redondance</U> des signaux. Appliqu&eacute;e au seul domaine de la communication chimique, elle postule qu'il existe des situations o&ugrave; plusieurs compos&eacute;s produisent le m&ecirc;me effet&nbsp;; ils sont consid&eacute;r&eacute;s comme interchangeables. Cette redondance assurerait en r&eacute;alit&eacute; le fonctionnement correct d'une signalisation importante, maintenue m&ecirc;me en l'absence accidentelle ou p&eacute;riodique de certains compos&eacute;s. Un tel syst&egrave;me de s&eacute;curit&eacute; ('Backup system') s'av&eacute;rerait courant chez les vert&eacute;br&eacute;s&nbsp;: M&uuml;ller-Schwarze le qualifie de strat&eacute;gie adaptative issue de pressions de s&eacute;lection, qui est primordiale dans les situations suivantes&nbsp;:<BR>   <UL> <LI>lors d'un changement de r&eacute;gime alimentaire (lorsque celui-ci influence une certaine cat&eacute;gorie de mol&eacute;cules participant au signal)&nbsp;;</LI> <LI>lorsque les facteurs environnementaux freinent la diffusion d'une certaine cat&eacute;gorie de mol&eacute;cules&nbsp;;</LI> <LI>pour assurer une empreinte olfactive pr&eacute;coce bas&eacute;e sur des profils parentaux sujets &agrave; variation.</LI></UL><BR>  <DD>Une des propri&eacute;t&eacute;s de tels compos&eacute;s redondants, d&eacute;crite par Schulte<I> et al.</I> (1994), est de rendre le signal plus clair et par-l&agrave; m&ecirc;me augmenter leur d&eacute;tectabilit&eacute; (Krebs et Dawkins, 1984) et donc leur capacit&eacute; &agrave; induire une r&eacute;ponse, sans pour autant affecter le caract&egrave;re complet de la r&eacute;ponse, ni son intensit&eacute;.<BR> <DD>Ce concept est d&eacute;j&agrave; illustr&eacute; par Bronson (1971), qui a constat&eacute; que les cerfs flairaient et l&eacute;chaient de la m&ecirc;me fa&ccedil;on diverses lactones de la s&eacute;cr&eacute;tion glandulaire tarsale de cong&eacute;n&egrave;res. Cette redondance est encore retrouv&eacute;e dans l'urine de souris femelles (Novotny<I> et al.</I> 1985), ou de tupa&iuml;as m&acirc;les (Stralendorff, 1987). La redondance peut encore exister au niveau des organes r&eacute;cepteurs de signaux&nbsp;: elle a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute;e chez le hamster pour l'organe vom&eacute;ronasal et le syst&egrave;me olfactif principal (Meredith, 1980). Elle peut enfin concerner l'effet de diverses substances corporelles d'un m&ecirc;me individu&nbsp;; ainsi, l'information sexuelle d'une esp&egrave;ce de hamster (<I>Phodopus campbelli</I>) est transmise par quatre sources odorantes diff&eacute;rentes&nbsp;: les s&eacute;cr&eacute;tions buccales, l'urine, la s&eacute;cr&eacute;tion ventrale et les s&eacute;cr&eacute;tions vaginales (Lai<I> et al.</I>, 1996). Cependant, les auteurs estiment qu'une vue d'ensemble de ces 4 s&eacute;cr&eacute;tions apporte une information plus d&eacute;taill&eacute;e, plus pr&eacute;cise de l'&eacute;tat reproducteur des femelles ("across odor code"), par rapport &agrave; la perception de s&eacute;cr&eacute;tions isol&eacute;es, situant leur fonctionnement &agrave; la limite de l'effet synergique.<BR> <P> <DD>En marge de ces interactions, il a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; le r&ocirc;le <U>compl&eacute;mentaire</U> de certaines mol&eacute;cules &eacute;mises dans une m&ecirc;me source odorante&nbsp;: chez le hamster dor&eacute; <I>Mesocricetus auratus</I>, deux compos&eacute;s des s&eacute;cr&eacute;tions vaginales provoquent successivement l'attirance du m&acirc;le (Singer<I> et al.</I>, 1976) puis la copulation (Singer<I> et al.</I>, 1992). M&uuml;ller-Schwarze et Houlihan (1991) sugg&eacute;rent que le castoreum contienne &agrave; la fois des signaux volatiles destin&eacute;s &agrave; attirer l'attention des cong&eacute;n&egrave;res, et d'autres mol&eacute;cules, plus lourdes, qui pourraient prendre le relais pour transmettre &agrave; courte distance des informations concernant le sexe, l'&acirc;ge ou encore le statut social de l'&eacute;metteur de la marque.<BR> <P>  <DD><I>c) L'information chimique est-elle fonction de la composition qualitative ou quantitative du m&eacute;lange? </I><BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#93;</FONT>  Signal et concentration<BR>  <DD>La communication chimique animale, dans son ensemble, fonctionne &agrave; l'aide de signaux qui n'ont valeur de signal, dans une situation sp&eacute;cifique donn&eacute;e, que s'ils sont compos&eacute;s des bonnes mol&eacute;cules pr&eacute;sentes en bonne quantit&eacute;. L'effet dose-d&eacute;pendant semble usuellement admis dans la r&eacute;gulation des ph&eacute;nom&egrave;nes biologiques&nbsp;; de m&ecirc;me, la signification d'une mol&eacute;cule ou d'un m&eacute;lange chimique doit varier selon leur concentration. Par exemple, il a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; chez la mouche du fruit, <I>Grapholitha molesta</I>, qu'une mol&eacute;cule volatile donn&eacute;e n'avait valeur de ph&eacute;romone sexuelle que dans une certaine gamme de concentration, inefficace hors de cet intervalle (Kuenen et Baker, 1982&nbsp;; Baker, 1989). Cette r&egrave;gle s'applique probablement aux mammif&egrave;res.<BR> <DD>Par ailleurs, dans le cas des signaux complexes, la signification d'un m&eacute;lange chimique pourrait &ecirc;tre &eacute;troitement li&eacute;e &agrave; la concentration relative de chaque mol&eacute;cule, des variations quantitatives -plut&ocirc;t que qualitatives - du profil chimique pouvant la modifier ou l'annuler, (Goodrich<I> et al.</I>, 1986). Schwende<I> et al.</I> (1986) sugg&egrave;rent que chez la souris, les proportions relatives des nombreux compos&eacute;s volatils d'urine refl&egrave;tent une information sur l'identit&eacute; individuelle et sur le g&eacute;nome. Ce concept, appel&eacute; "effet bouquet", rejoint celui de l'image chimique pour proposer un m&eacute;canisme rendant possible la communication intra-sp&eacute;cifique, sous la condition que les individus puissent d&eacute;tecter de subtiles variations de profils chimiques, et en tirer diff&eacute;rentes informations. Un tel mod&egrave;le conviendrait &agrave; la complexit&eacute; apparente des signaux &eacute;chang&eacute;s au sein des esp&egrave;ces de mammif&egrave;res, o&ugrave; une m&ecirc;me source peut produire des substances contenant un grand nombre d'informations.<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#93;</FONT>  Signal et qualit&eacute;<BR> <DD>Une hypoth&egrave;se alternative, issue de travaux bas&eacute;s soit sur des tests comportementaux, soit sur des analyses chimiques, postule que dans une esp&egrave;ce donn&eacute;e, des s&eacute;cr&eacute;tions individuelles rec&egrave;lent des signaux caract&eacute;ris&eacute;s par une composition chimique qualitative particuli&egrave;re. Ainsi, Voznessenskaya<I> et al.</I> (1992) sugg&egrave;rent que des rats ont la capacit&eacute; de discriminer des odeurs de cong&eacute;n&egrave;res individuelles, par la perception simultan&eacute;e d'au plus 4 ou 5 mol&eacute;cules diff&eacute;rentes&nbsp;; les variations inter-individuelles pourraient &ecirc;tre engendr&eacute;es par la variation (de type pr&eacute;sence/absence) d'un seul compos&eacute;&nbsp;; ce syst&egrave;me suppose la capacit&eacute; de l'esp&egrave;ce &agrave; produire globalement un nombre ind&eacute;termin&eacute; de compos&eacute;s diff&eacute;rents. Cantoni<I> et al.</I> (1996) ont comptabilis&eacute; dans les s&eacute;cr&eacute;tions des flancs de diff&eacute;rentes musaraignes m&acirc;les, <I>Crossidura</I> <I>russula</I>, une cinquantaine de compos&eacute;s volatils en moyenne par individu&nbsp;; un total de 215 mol&eacute;cules diff&eacute;rentes est obtenu sur les 33 individus, mais une tr&egrave;s faible proportion est commune &agrave; tous les m&acirc;les &eacute;tudi&eacute;s. Cet exemple peut illustrer l'importance des variations qualitatives dans la formation de diff&eacute;rents signaux, bien qu'aucune &eacute;tude comportementale n'indique les fonctions remplies par une telle s&eacute;cr&eacute;tion. Les travaux de Ma et Klemm (1997) sugg&egrave;rent &eacute;galement l'existence dans l'urine de jument d'une odeur caract&eacute;ristique de l'&#156;strus ou du dioestrus, li&eacute;e &agrave; la variation relative de concentration de 14 mol&eacute;cules volatiles.<BR> <P> <I>d) Odeur-image ou syst&egrave;me ph&eacute;romonal? </I><BR> <DD>Globalement, il semblerait donc que les signaux chimiques des mammif&egrave;res puissent correspondre pour les uns &agrave; un mod&egrave;le de fonctionnement de type ph&eacute;romonal, et que pour d'autres types de signaux, le concept de l'image-odeur pr&eacute;domine. D'apr&egrave;s l'&eacute;tude des compos&eacute;s volatils urinaires de souris, Schwende<I> et al.</I> (1986) sugg&egrave;rent la possibilit&eacute; pour un compos&eacute; (ou un nombre limit&eacute; de compos&eacute;s) d'&ecirc;tre principalement responsable d'un ph&eacute;nom&egrave;ne biologique donn&eacute;, pendant que les autres mol&eacute;cules du m&eacute;lange fournissent un contexte odorant ad&eacute;quat permettant une bonne transmission du message. Albone (1984) pr&eacute;cise lui-m&ecirc;me que des t&acirc;ches sp&eacute;cifiques peuvent &ecirc;tre accomplies par certains compos&eacute;s sp&eacute;cifiques. Novotny<I> et al.</I> (1990) mettent en garde contre une adh&eacute;sion totale &agrave; l'un ou l'autre des concepts, en illustrant leur propos par la mise en &eacute;vidence de l'existence des deux types de fonctionnement &agrave; l'int&eacute;rieur d'une m&ecirc;me s&eacute;cr&eacute;tion. Ceci exige la mise au point de diverses m&eacute;thodes d'approche du syst&egrave;me de communication chimique, chacune permettant de d&eacute;couvrir une facette de la panoplie de signaux que s'&eacute;changent les individus de l'esp&egrave;ce &eacute;tudi&eacute;e.<BR> <DD>Le mod&egrave;le d'un syst&egrave;me de communication de multiples informations chimiques a &eacute;t&eacute; clairement d&eacute;montr&eacute; chez plusieurs esp&egrave;ces d'insectes sociaux, dont les termites (Cl&eacute;ment<I> </I>et Bagn&egrave;res, 1998). Il repose sur la signature chimique pr&eacute;sente sur la cuticule, compos&eacute;e d'un m&eacute;lange de nombreux hydrocarbures synth&eacute;tis&eacute;s par chaque insecte, et dont diff&eacute;rentes &eacute;chelles de variations quantitatives fournissent aux cong&eacute;n&egrave;res des informations pr&eacute;cises relatives &agrave; l'esp&egrave;ce, la colonie, la caste, le statut reproducteur ou encore le stade de maturit&eacute; sexuelle. Cet exemple illustre par ailleurs la grande complexit&eacute; du syst&egrave;me de communication chimique pr&eacute;sent chez certains invert&eacute;br&eacute;s, et pourrait pr&eacute;sumer de la difficult&eacute; de d&eacute;coder de tels signaux chez des vert&eacute;br&eacute;s sup&eacute;rieurs.<BR> <P>  <DD><I>e) L'odeur individuelle </I><BR> <DD>La th&eacute;orie a jusqu'ici sous-entendu que tout signal &eacute;chang&eacute; se devait de coder un nombre d&eacute;fini de param&egrave;tres biologiques caract&eacute;ristiques de l'animal &eacute;metteur. Or, Schulte<I> et al.</I> (1995) proposent l'approche alternative qu'une empreinte individuelle puisse permettre simplement la <U>reconnaissance individuelle</U>, sans forc&eacute;ment pr&eacute;senter une liste de caract&eacute;ristiques propres &agrave; l'animal (mais voir Halpin, 1986 sur le probl&egrave;me pos&eacute; par ce concept). Le fait que chaque individu d'une esp&egrave;ce donn&eacute;e poss&eacute;derait une odeur individuelle perceptible comme telle par ses cong&eacute;n&egrave;res a &eacute;t&eacute; largement document&eacute; chez divers mammif&egrave;res&nbsp;: les chiens de prairie <I>Cynomys ludovicianus</I> (Loughry et Lazari, 1994), le tatou &agrave; neuf bandes <I>Dasypus novemcinctus</I> (Loughry et McDonough, 1994) le caviomorphe <I>Cavia</I> <I>aperea</I> (Martin et Beauchamp, 1982), le hamster dor&eacute; <I>Mesocricetus auratus</I> (Johnston et Jernigan, 1994) ou le hamster Djungarien, <I>Phodopus campbelli</I> (Vasilieva et Sokolov, 1994) ainsi que divers primates tels que <I>Galago crassicaudatus</I> (Clark, 1982b) <I>Saguinus fuscicollis</I> (Belcher<I> et al.</I>, 1986) <I>Callithrix jacchus</I> (Smith<I> et al.</I>, 1997). Quelques auteurs mettent en &eacute;vidence l'existence dans certaines s&eacute;cr&eacute;tions de plusieurs types d'information en relation avec l'&eacute;tat de l'individu, en plus de la caract&eacute;risation individuelle (Goodrich et Mykytowycz, 1972&nbsp;; Meaney, 1987&nbsp;; Belcher<I> et al.</I>, 1986).<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT>  <I>Propri&eacute;t&eacute;s des signaux <BR> <P> a) La famille chimique </I><BR> <DD>Nous l'avons vu, les signaux chimiques des mammif&egrave;res tendent &agrave; &ecirc;tre complexes, produits par des glandes ou des organes dont la diversit&eacute; est &eacute;norme, et codant pour de multiples cat&eacute;gories de signaux, d'informations. Ce constat permet de supposer l'existence d'une grande diversit&eacute; chimique, soit &agrave; l'int&eacute;rieur d'une m&ecirc;me substance signal, soit parmi les diff&eacute;rentes substances s&eacute;miochimiques &eacute;manant d'un m&ecirc;me animal&nbsp;; d'une esp&egrave;ce &agrave; l'autre, la sp&eacute;cificit&eacute; d'action de telles substances laisse &eacute;galement imaginer une autre dimension de variabilit&eacute; du message.<BR> <P> <DD>Les travaux entrepris pour appr&eacute;hender la connaissance des structures chimiques de divers signaux n&eacute;cessitent des analyses chimiques appropri&eacute;es. Or, la profusion de familles mol&eacute;culaires pr&eacute;sente dans ces substances appara&icirc;t souvent impressionnante.<BR> <DD>Une premi&egrave;re approche possible s'apparente &agrave; la "strat&eacute;gie de recherche de l'image chimique", voir &#167; 2114). Cette strat&eacute;gie est notamment illustr&eacute;e par l'ensemble des travaux de Burger et collaborateurs portant sur des s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires de diverses esp&egrave;ces d'antilopes. Ils ont analys&eacute; ces s&eacute;cr&eacute;tions le plus compl&egrave;tement possible, en les choisissant parce qu'elles sont suppos&eacute;es impliqu&eacute;es dans une forme de communication chimique de l'esp&egrave;ce &eacute;tudi&eacute;e. Ainsi, leurs analyses ont port&eacute; depuis la s&eacute;cr&eacute;tion de la glande p&eacute;dale de la damalisque <I>Damaliscus dorcas dorcas</I> (Burger<I> et al.</I>, 1976) jusqu'aux glandes pr&eacute;orbitales du c&eacute;phalophe de Grimm <I>Sylvicapra grimmia</I> (Burger<I> et al.</I>, 1988&nbsp;; 1990), du c&eacute;phalophe du Natal <I>Cephalophus natalensis</I> (Burger<I> et al.</I>, 1988), de l'our&eacute;bi <I>Ourebia ourebi</I> (Mo<I> et al.</I>, 1995), du grysbok <I>Raphicerus melanotis</I> (Burger<I> et al.</I>, 1996) ou encore de l'or&eacute;otrague <I>Oreotragus oreotragus</I> (Burger<I> et al.</I>, 1997). Dans chaque esp&egrave;ce, plusieurs dizaines de compos&eacute;s sont trouv&eacute;s et d&eacute;termin&eacute;s, appartenant &agrave; diverses familles chimiques&nbsp;: les alcanes, alcools, ald&eacute;hydes, c&eacute;tones, esters, formates, ac&eacute;tates, lactones, mais aussi des sulfides et thiazoles (c'est-&agrave;-dire des compos&eacute;s soufr&eacute;s g&eacute;n&eacute;ralement tr&egrave;s odorants). Les compos&eacute;s de chaque famille peuvent &ecirc;tre ou non ramifi&eacute;s, satur&eacute;s, &agrave; longue cha&icirc;ne. <BR> <DD>Par ailleurs, l'analyse des compos&eacute;s volatiles du cerf de Virginie (<I>Odocoileus</I> <I>virginianus</I>), pr&eacute;sents dans les s&eacute;cr&eacute;tions de leur glande interdigitale (Gassett<I> et al.</I>, 1996) ou frontale (Gassett<I> et al.</I>, 1997) r&eacute;v&egrave;le la pr&eacute;sence de classes de compos&eacute;s aussi divers que les c&eacute;tones, les esters, les ar&ecirc;nes, alcanes, acides aliphatiques, ald&eacute;hydes, mol&eacute;cules &agrave; noyau pyrol, des terp&egrave;nes et alcools terp&eacute;niques ou encore des ph&eacute;nols.<BR> <P> <DD>D'autres travaux ont d&eacute;montr&eacute; l'implication de certaines classes de compos&eacute;s dans la communication chimique de quelques esp&egrave;ces (par la mise en &#156;uvre d'une "strat&eacute;gie orient&eacute;e par la r&eacute;ponse", voir &#167; 2114). Ainsi, l'aversion des rats face &agrave; l'urine de cong&eacute;n&egrave;res est due &agrave; la fraction lipidique (compos&eacute;e de cholest&eacute;rol, d'acides gras, d'esters de cholest&eacute;rol et de triglyc&eacute;rides) des s&eacute;cr&eacute;tions de la glande de coagulation qui se m&ecirc;lent &agrave; l'urine lors de son excr&eacute;tion (Gawienowski<I> et al.</I>, 1982). Chez le castor, un m&eacute;lange de compos&eacute;s ph&eacute;noliques et neutres suffit &agrave; restituer l'activit&eacute; biologique trouv&eacute;e dans le castoreum, alors que les acides carboxyliques et les amines sont inactifs (Svendsen et Huntsman, 1988). L'urine des tupa&iuml;as (<I>Tupaia belangeri</I>) poss&egrave;de un signal territorial qui est uniquement li&eacute; &agrave; la fraction lipophile basique contenant majoritairement des alkylpyrazines (Stralendorff, 1987). L'urine de souris adultes femelles group&eacute;es rec&egrave;le entre autres un m&eacute;lange de c&eacute;tones, d'ac&eacute;tates et de pyrazines suffisantes pour induire un retard de la pubert&eacute; chez les plus jeunes (Jemiolo<I> et al.</I>, 1986). Communes &agrave; plusieurs esp&egrave;ces de mammif&egrave;res, les mol&eacute;cules st&eacute;ro&iuml;diennes pr&eacute;sentes dans de nombreuses s&eacute;cr&eacute;tions corporelles (salive, sperme, glande sudoripare axillaire) sont suspect&eacute;es d'activit&eacute; ph&eacute;romonale, d&eacute;riv&eacute;es du m&eacute;tabolisme hormonal et impliqu&eacute;es dans la reproduction (Signoret, 1990&nbsp;; Gower, 1990, Rennie<I> et al.</I>, 1990&nbsp;; Zeng<I> et al.</I>, 1996) ou plus g&eacute;n&eacute;ralement dans la stimulation du marquage odorant (Gonzalez-Mariscal<I> et al.</I>, 1992).<BR> <P> <DD>Ces travaux d&eacute;montrent ou sugg&egrave;rent la multiplicit&eacute; potentielle des signaux v&eacute;hicul&eacute;s chez divers mammif&egrave;res, mais restent &eacute;nigmatiques vis-&agrave;-vis du m&eacute;canisme par lequel tout ou partie de ces compos&eacute;s formant un m&eacute;lange hautement complexe sont utilis&eacute;s par l'animal comme informations ou ph&eacute;romones.<BR> <P> <DD></I>b) La volatilit&eacute; et la persistance (ou r&eacute;manence) des signaux chimiques </I><BR> <DD>La volatilit&eacute; d'un signal chimique qualifie sa capacit&eacute; &agrave; &ecirc;tre diffus&eacute; dans le milieu a&eacute;rien &agrave; partir d'une source odorante. Cette propri&eacute;t&eacute; conditionne son mode d'&eacute;mission, de transmission, jusqu'&agrave; son mode de r&eacute;ception. Par cons&eacute;quent, les s&eacute;quences comportementales des individus &eacute;metteurs et r&eacute;cepteurs de tels signaux peuvent t&eacute;moigner de leur volatilit&eacute;.<BR> <DD>Or, compte tenu de la complexit&eacute; des s&eacute;cr&eacute;tions et des choix obligatoirement op&eacute;r&eacute;s sur les classes de compos&eacute;s analys&eacute;s par le choix des appareils de mesure, la plupart des travaux sur la communication chimique chez les mammif&egrave;res s'est attach&eacute;e &agrave; la description des compos&eacute;s volatiles &eacute;manant des s&eacute;cr&eacute;tions corporelles. La restriction de l'analyse &agrave; cette cat&eacute;gorie de mol&eacute;cules peut ne pas &ecirc;tre arbitraire si elle peut &ecirc;tre justifi&eacute;e par des observations comportementales pr&eacute;cises -exp&eacute;rimentales ou non- au cours desquelles il appara&icirc;t un syst&egrave;me de d&eacute;tection des signaux bas&eacute; sur l'olfaction, &agrave; travers diverses formes de flairage &agrave; distance (Belcher<I> et al.</I>, 1990). </P> <P>Par ailleurs, plusieurs travaux ont d&eacute;montr&eacute; le r&ocirc;le d'organes chimiosensoriels autres que le syst&egrave;me olfactif principal dans la r&eacute;ception des signaux chimiques, tel que l'organe vom&eacute;ronasal&nbsp;: il a ainsi &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; que des compos&eacute;s non volatils transmis par un liquide pouvaient parvenir jusqu'aux r&eacute;cepteurs chimiosensoriels de cet organe (Wysocki<I> et al.</I>, 1980&nbsp;; 1985&nbsp;; Clancy<I> et al.</I>, 1984). Chez le hamster dor&eacute;, une prot&eacute;ine extracellulaire de 20 kDa, l'aphrodisine (de la famille des lipocalycines) est impliqu&eacute;e dans l'excitation sexuelle des m&acirc;les, lorsqu'ils l&eacute;chent la r&eacute;gion g&eacute;nitale de femelles r&eacute;ceptives (Singer, 1991). Des compos&eacute;s lourds peuvent donc entrer dans la constitution des signaux chimiques.<BR> <DD>Face &agrave; la coexistence des compos&eacute;s de volatilit&eacute; tr&egrave;s variable rencontr&eacute;s dans une m&ecirc;me source, certains auteurs ont suppos&eacute; une fonctionnalit&eacute; compl&eacute;mentaire. Ainsi, Aberts (1992, <I>in</I> Schulte<I> et al.</I>, 1994) a repris l'hypoth&egrave;se que les compos&eacute;s plus volatiles puissent attirer l'attention des cong&eacute;n&egrave;res vers la source, alors que les mol&eacute;cules plus lourdes transmettent une information plus compl&egrave;te et plus d&eacute;taill&eacute;e.<BR> <DD>La persistance (ou r&eacute;manence) d'un signal une fois &eacute;mis, a &eacute;t&eacute; mise en &eacute;vidence dans de nombreux syst&egrave;mes de marquage odorant. Wellington<I> et al.</I>, (1981) fait l'hypoth&egrave;se d'un lien direct entre r&eacute;manence et fonction du signal. Le constat d'une r&eacute;manence des signaux de hamsters ou de souris atteignant 40 jours au del&agrave; de leur &eacute;mission permet aux auteurs de sugg&eacute;rer l'existence d'une s&eacute;lection &eacute;volutive en faveur de compos&eacute;s de plus en plus lourds et plus complexes, afin de communiquer des informations elles-m&ecirc;mes de plus en plus complexes, n&eacute;cessaires chez des &ecirc;tres aussi &eacute;volu&eacute;s. D'autre part, une &eacute;volution des esp&egrave;ces vers une vie plus sociale et hors du sol pourrait avoir fait r&eacute;gresser la communication chimique v&eacute;hicul&eacute;e par des mol&eacute;cules volatiles sur de longues distances au profit de l'utilisation de compos&eacute;s plus lourds (Beauchamp<I> et al.</I>, 1980). Cette hypoth&egrave;se est renforc&eacute;e par l'observation de fr&eacute;quents comportements de l&eacute;chage, d'ingestion, de flairage par contact de la source, chez des caviid&eacute;s, qui permet la d&eacute;tection des mol&eacute;cules non volatiles.<BR> <P> <DD>Albone<I> et al.</I> (1986) sugg&egrave;rent deux autres fonctions, plus indirectes, li&eacute;es aux compos&eacute;s non volatils produits dans certaines s&eacute;cr&eacute;tions&nbsp;: premi&egrave;rement, les mol&eacute;cules non volatiles pourraient servir de pr&eacute;curseurs biochimiques des signaux (eux-m&ecirc;mes suppos&eacute;s volatils). Un tel m&eacute;canisme pourrait avoir &eacute;volu&eacute; de fa&ccedil;on &agrave; permettre une production plus r&eacute;guli&egrave;re, o&ugrave; l'activation des signaux se ferait lors de l'&eacute;mission de la s&eacute;cr&eacute;tion sous forme d'un d&eacute;p&ocirc;t dans le milieu environnant, et leur permettrait d'avoir une plus grande r&eacute;manence.<BR> <DD>Le deuxi&egrave;me m&eacute;canisme propos&eacute; attribue aux compos&eacute;s non volatils un r&ocirc;le essentiel d'association avec les mol&eacute;cules signal, elles-m&ecirc;mes suppos&eacute;es volatiles. Une telle association a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute;e, dans l'urine de souris, entre des compos&eacute;s volatils et des prot&eacute;ines synth&eacute;tis&eacute;es sous le contr&ocirc;le du Complexe Majeur d'Histocompatibilit&eacute;, o&ugrave; les mol&eacute;cules volatiles seules constituent le signal (Singer<I> et al.</I>, 1993). Les prot&eacute;ines urinaires majeures (MUPs) de la souris, elles aussi membres de la famille des lipocalycines, se lient sp&eacute;cifiquement dans l'urine &agrave; deux ph&eacute;romones volatiles, une thiazole et une br&eacute;vicomine (Bacchini<I> et al.</I>, 1991&nbsp;; Robertson<I> et al.</I>, 1993). L'identit&eacute; structurelle des prot&eacute;ines pr&eacute;sentes dans la muqueuse olfactive de lapins ("odorant binding proteins, OBPs") et de certaines "MUPs" confirme leur r&ocirc;le de ligand sp&eacute;cifique de certains signaux volatils, et sugg&egrave;re l'existence de fortes contraintes de s&eacute;lection de leur site de fixation (Garibotti<I> et al.</I>, 1997).<BR> <DD>Une telle association dans la source s&eacute;miochimique accro&icirc;t la r&eacute;manence des signaux volatils&nbsp;; cependant leur lib&eacute;ration est &eacute;galement modul&eacute;e par le substrat sur lequel ils sont d&eacute;pos&eacute;s, par les propri&eacute;t&eacute;s physico-chimiques des compos&eacute;s volatils de m&ecirc;me que par l'hygrom&eacute;trie ambiante (Regnier et Goodwin, 1977).<BR> <P> <B>2113 - Facteurs de variabilit&eacute; des signaux chimiques </B><BR> <DD>Dans une revue de synth&egrave;se sur la s&eacute;miochimie des mammif&egrave;res, Albone (1990) recense cinq facteurs susceptibles de modifier la source d'un signal&nbsp;: g&eacute;n&eacute;tique, hormonal, bact&eacute;rien, alimentaire et environnemental.<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> Le d&eacute;terminisme g&eacute;n&eacute;tique </I><BR> <DD>L'effet du g&eacute;nome sur la production de signaux chimiques a &eacute;t&eacute; largement &eacute;tudi&eacute; chez les rongeurs, par diverses m&eacute;thodes, de fa&ccedil;on &agrave; proposer ces hypoth&egrave;ses quant &agrave; son m&eacute;canisme d'action, et de mani&egrave;re &agrave; &eacute;valuer les cons&eacute;quences que cela engendre.Tout d'abord, les &eacute;tudes ont concern&eacute; l'analyse des variations de profil chimique de s&eacute;cr&eacute;tions et ont mis en &eacute;vidence l'effet li&eacute; &agrave; la distance g&eacute;n&eacute;tique des individus. Ainsi, les variations de la s&eacute;cr&eacute;tions glandulaire flancale du campagnol <I>Arvicola terrestris</I> sont significatives d'une famille &agrave; l'autre, tous les individus recevant la m&ecirc;me alimentation par ailleurs&nbsp;; "the most likely factor influencing secretion quality is the gene pool of the population" (Stoddart,&nbsp;; 1975). L'urine de souris semble elle-m&ecirc;me varier sous les effets de facteurs g&eacute;n&eacute;tiques (Novotny<I> et al.</I>, 1980)&nbsp;; ces variations sont d'ordre quantitatives, tout au moins pour ce qui est des mol&eacute;cules volatiles (Schwende<I> et al.</I>, 1984a). Entre diff&eacute;rentes populations naturelles de musaraignes <I>Crossidura russula</I>, Cantoni<I> et al.</I> (1996) ont relev&eacute; des variations de composition des s&eacute;cr&eacute;tions flancales, qu'ils supposent &ecirc;tre dues &agrave; la distance g&eacute;n&eacute;tique.<BR> <DD>L'effet du g&eacute;nome sur les signaux peut &eacute;galement &ecirc;tre appr&eacute;hend&eacute; exp&eacute;rimentalement, par des analyses comportementales. En manipulant &agrave; la naissance des port&eacute;es de spermophiles de Richardson <I>Spermophilus richardsonii</I>, de mani&egrave;re &agrave; &eacute;changer entre deux familles non parentes la moiti&eacute; des juv&eacute;niles, Davies (1982) affirme l'importance li&eacute;e &agrave; la proximit&eacute; g&eacute;n&eacute;tique dans les capacit&eacute;s de discrimination des jeunes, ind&eacute;pendamment de l'effet li&eacute; &agrave; la familiarit&eacute; habituelle des odeurs d'apparent&eacute;s. Une exp&eacute;rience similaire effectu&eacute;e sur des spermophiles de Colombie <I>Spermophilus columbianus</I> m&egrave;ne Hare et Murie (1996) &agrave; la conclusion que la discrimination des marques n'est pas modul&eacute;e par cette parent&eacute; g&eacute;n&eacute;tique, mais bien par un processus de familiarisation. Chez le castor, Sun et M&uuml;ller-Schwarze (1997) ont montr&eacute; la capacit&eacute; d'individus adultes &agrave; distinguer les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales de juv&eacute;niles apparent&eacute;s et non apparent&eacute;s, aucun des deux groupes ne leur &eacute;tant familier. Le castoreum, lui, ne permet pas cette discrimination. Les auteurs estiment que c'est gr&acirc;ce &agrave; la plus grande constance chimique de la s&eacute;cr&eacute;tion anale (par rapport au castoreum qui est soumis &agrave; des variations saisonni&egrave;res, et environnementales) que l'apparentement g&eacute;n&eacute;tique est perceptible. Ils d&eacute;montrent que le m&eacute;canisme sous-jacent est bas&eacute; sur la comparaison de ph&eacute;notype ("Phenotype Matching")&nbsp;: par ce processus, un animal peut apprendre &agrave; reconna&icirc;tre un nombre limit&eacute; de compos&eacute;s ('marqueurs') qui forment un syst&egrave;me r&eacute;f&eacute;rentiel de la parent&eacute; g&eacute;n&eacute;tique. Par la suite, soumis &agrave; un choix de marques individuelles, il est capable de classer ces diff&eacute;rents individus, par comparaison entre les caract&eacute;ristiques de chacun et ce r&eacute;f&eacute;rentiel. L'avantage de la phase d'apprentissage r&eacute;side dans la possibilit&eacute;, m&ecirc;me pour les membres du groupe qui ne seraient pas apparent&eacute;s aux jeunes du groupe social (par exemple un nouveau partenaire sexuel immigrant), de discriminer quels jeunes sont issus g&eacute;n&eacute;tiquement de leur partenaire.<BR> <DD>Chez la souris, Beauchamp<I> et al.</I> (1986) ont mis en &eacute;vidence le r&ocirc;le primordial (mais non exclusif) du Complexe Majeur d'Histocompatibilit&eacute; (MHC) dans la discriminabilit&eacute; entre apparent&eacute;s et non-apparent&eacute;s. Un biais dans le syst&egrave;me d'appariement a en effet &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; chez des souris cong&eacute;niques, en constatant l'accouplement pr&eacute;f&eacute;rentiel entre individus diff&eacute;rant uniquement par leur MHC (Yamazaki<I> et al.</I>, 1976). Une telle capacit&eacute; discriminatoire permettant une s&eacute;lection du partenaire sur une base g&eacute;n&eacute;tique a de grandes cons&eacute;quences &eacute;volutives. Le MHC est par ailleurs d&eacute;j&agrave; connu pour contr&ocirc;ler le syst&egrave;me immunitaire, et constitue une interface entre l'organisme et les signaux de nature chimique lui parvenant du milieu ext&eacute;rieur. "Si on devait d&eacute;signer un syst&egrave;me g&eacute;n&eacute;tique permettant &agrave; un organisme d'&eacute;valuer la parent&egrave;le, le MHC serait le meilleur. En effet, il s'agit d'un locus multi-all&eacute;lique des plus variables, sujet &agrave; des taux de mutation &eacute;lev&eacute;s&nbsp;; les g&egrave;nes fournissent &agrave; l'animal un signal chimique caract&eacute;ristique de son g&eacute;notype" (Beauchamp<I> et al.</I>, 1986).<BR> <P> <DD>En ce qui concerne le principe d'action du MHC sur la production d'odeurs caract&eacute;ristiques, une hypoth&egrave;se est que les g&egrave;nes du MHC sont &agrave; l'origine d'un m&eacute;tabolisme particulier qui est restitu&eacute; dans les s&eacute;cr&eacute;tions urinaires (Beauchamp<I> et al.</I>, 1986). Singh<I> et al.</I> (1990) pr&eacute;cisent chez le rat l'interaction entre la population bact&eacute;rienne commensale et le syst&egrave;me immunitaire individuel aboutissant &agrave; la formation d'un profil urinaire individuel. Brown et Schellinck (1992) soulignent &eacute;galement l'importance du r&eacute;gime alimentaire, en plus des micro-organismes et du MHC. Le r&ocirc;le primordial du MHC serait toutefois indirect, permettant de s&eacute;lectionner une gamme sp&eacute;cifique de mol&eacute;cules volatiles (Singer<I> et al.</I>, 1993).<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> La r&eacute;gulation endocrinienne </I><BR> <DD>L'influence de l'&eacute;tat endocrinien sur la communication chimique intra-sp&eacute;cifique peut rev&ecirc;tir diverses formes. L'une d'elles concerne les modifications de composition chimique de certaines s&eacute;cr&eacute;tions corporelles, et dont les variations sont suppos&eacute;es ou d&eacute;montr&eacute;es comme perceptibles par des cong&eacute;n&egrave;res. <BR> <DD>Un grand nombre de travaux concerne la mise en &eacute;vidence de telles variations en rapport avec la p&eacute;riode de reproduction (voir &#167;2114, "analyses chimiques seules"). Chez les m&acirc;les adultes, les effets de la dominance hi&eacute;rarchique -corr&eacute;l&eacute;e positivement avec le niveau de testost&eacute;rone- se retrouvent dans plusieurs sources odorantes, une des plus &eacute;tudi&eacute;e &eacute;tant l'urine&nbsp;: chez la souris (Albone<I> et al.</I>, 1986&nbsp;; Novotny<I> et al.</I>, 1986&nbsp;; Schwende<I> et al.</I>, 1986), le loup (Raymer<I> et al.</I>, 1986) ou le cerf de Virginie (Miller<I> et al.</I>, 1998). En effet, l'urine permet d'expulser les d&eacute;chets du m&eacute;tabolisme, lequel se r&eacute;v&egrave;le influen&ccedil;able par les changements hormonaux. Elle peut &eacute;galement &ecirc;tre un fluide v&eacute;hiculant certaines s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires soumises &agrave; r&eacute;gulation hormonale, telle que la glande de coagulation du rat (Gawienowski<I> et al.</I>, 1982). Le comportement sp&eacute;cifique de marquage par l'urine des chats m&acirc;les pendant la reproduction permet d'inclure les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales potentiellement porteuses de signaux (Feldman, 1994).<BR> <DD>Mais l'&eacute;tat hormonal peut &eacute;galement affecter d'autres types de s&eacute;cr&eacute;tion corporelle chez les m&acirc;les, tels que les s&eacute;cr&eacute;tions huileuses sur la toison des boucs du Cachemire (Hillbrick et Tucker, 1996a), les s&eacute;cr&eacute;tions anales du loup (Raymer<I> et al.</I>, 1985) ou la glande des flancs des musaraignes (Cantoni<I> et al.</I>, 1996).<BR> <DD>Quant aux femelles, elles sont particuli&egrave;rement soumises aux fluctuations hormonales en rapport avec leur cycle &#156;strien&nbsp;; la p&eacute;riode de l'&#156;strus agit sur de nombreuses s&eacute;cr&eacute;tions, dont le mucus cervico-vaginal des bovins (Klemm<I> et al.</I>, 1987&nbsp;; Rivard et Klemm, 1989&nbsp;; Ma<I> et al.</I>, 1995), du cerf de Virginie (Jemiolo<I> et al.</I>, 1995), du hamster djungarien <I>Phodopus</I> <I>campbelli</I> (Lai<I> et al.</I>, 1996). L'urine a &eacute;galement &eacute;t&eacute; &eacute;tudi&eacute;e pour ses variations cycliques corr&eacute;l&eacute;es &agrave; la r&eacute;ceptivit&eacute; sexuelle comme cela a &eacute;t&eacute; montr&eacute; chez l'&eacute;l&eacute;phant d'Asie <I>Elephas</I> <I>maximus</I> (Rasmussen<I> et al.</I>, 1997), les souris (<I>Mus musculus</I>, Sipos<I> et al.</I>, 1995&nbsp;; <I>Peromyscus</I> <I>californicus</I>, Jemiolo<I> et al.</I>, 1994). D'autres fluides corporels sont modul&eacute;s par l'&eacute;tat hormonal, tels que le s&eacute;rum, le lait et les s&eacute;cr&eacute;tions de la glande vulvaire des bovins (Rivard et Klemm, 1989&nbsp;; Klemm, 1994), les substances buccales et la glande ventrale des femelles de hamster djungarien (Lai<I> et al.</I>, 1996), ou encore la glande de Harder du hamster dor&eacute; <I>Mesocricetus auratus</I> (Sokolov<I> et al.</I>, 1994).<BR> <P> <DD>Autres que les hormones sexuelles, des modifications endocriniennes peuvent communiquer diff&eacute;rentes situations. Les ph&eacute;romones d'alarme en sont un exemple&nbsp;; leur existence est suppos&eacute;e dans les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales de la marmotte commune <I>Marmota monax</I> (Haslett, 1973) ainsi que dans les s&eacute;cr&eacute;tions m&eacute;tatarsales des cerfs &agrave; queue noire <I>Odocoileus hemionus columbianus</I> et des cerfs de Virgine <I>Odocoileus</I> <I>virginianus</I> (M&uuml;ller-Schwarze 1971&nbsp;; 1977&nbsp;; 1980). Chez le cochon domestique, des substances aversives sont &eacute;galement communiqu&eacute;es aux cong&eacute;n&egrave;res par l'urine (Vieuille-Thomas et Signoret, 1992). Les auteurs s'appuient sur les observations comportementales des animaux plac&eacute;s en situation de stress. Or, cette situation induit un bouleversement hormonal avec notamment l'augmentation brutale de la teneur en cat&eacute;cholamines. La communication d'une situation d'alarme doit pouvoir &ecirc;tre rapide, sinon imm&eacute;diate&nbsp;; c'est pourquoi une fonction des hormones de stress est probablement de lib&eacute;rer des signaux, plut&ocirc;t que de les synth&eacute;tiser. Il n'en va pas de m&ecirc;me pour les substances aversives, qui peuvent &ecirc;tre communiqu&eacute;es aux cong&eacute;n&egrave;res m&ecirc;me &agrave; distance de l'&eacute;v&eacute;nement traumatique et en l'absence de l'individu stress&eacute; (Vieuille-Thomas et Signoret, 1992).<BR> <DD>Enfin, il convient de ne pas n&eacute;gliger l'influence de l'&eacute;tat hormonal sur les capacit&eacute;s de r&eacute;ception des signaux chimiques, bien que cet aspect n'ait &eacute;t&eacute; que peu &eacute;tudi&eacute;. C'est en tous cas une hypoth&egrave;se retenue chez l'&eacute;cureuil palm&eacute; <I>Funambulus palmarum</I> par Alexander et Bhaskaran (1992), et qui m&eacute;riterait d'&ecirc;tre approfondie chez de nombreuses esp&egrave;ces.<BR> <P>   <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> La microflore et le parasitisme </I><BR> <DD>Chez, les mammif&egrave;res, l'existence de populations microbiennes a souvent &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute;e dans de nombreuses parties du corps. Les bact&eacute;ries notamment en occupent les diverses cavit&eacute;s et poches (Walro et Svendsen, 1982). La diversit&eacute; de cette microflore, &agrave; travers les propri&eacute;t&eacute;s d'a&eacute;robie ou d'ana&eacute;robie, facultatives ou non, sont d&eacute;terminantes pour le choix de leur milieu nutritif, et pour les m&eacute;tabolites secondaires utilis&eacute;s et transform&eacute;s. L'hypoth&egrave;se selon laquelle ces populations, internes aux individus, seraient responsables, ou du moins impliqu&eacute;es dans la formation de certains signaux, ou d'informations chimiques, a &eacute;t&eacute; l'objet d'un certain nombre d'&eacute;tudes. Albone (1984) postule que "les substances intervenant dans la communication chimique doivent provenir d'une source suffisamment stable dans le temps et suffisamment sensibles &agrave; certains param&egrave;tres biologiques pour pouvoir &ecirc;tre utilis&eacute;s par les mammif&egrave;res. Or, les modifications chimiques issues des bact&eacute;ries r&eacute;pondent &agrave; cette condition".<BR> <DD>Si le profil bact&eacute;rien peut &ecirc;tre une caract&eacute;ristique de l'esp&egrave;ce (Wellington<I> et al.</I>, 1979), il peut &eacute;galement varier au sein d'une m&ecirc;me esp&egrave;ce et donc se destiner &agrave; jouer un r&ocirc;le dans la communication intra-sp&eacute;cifique. Les individus sociaux, &eacute;tablis en groupes territoriaux, pourraient poss&eacute;der une population bact&eacute;rienne commensale commune, &agrave; la suite d'infection crois&eacute;e, et donc influencer l'homog&eacute;n&eacute;it&eacute; des odeurs des membres pour produire une odeur caract&eacute;ristique du groupe (Albone, 1984). Une structure non glandulaire bien d&eacute;crite est celle des sacs &agrave; castors, connue d'une part pour abriter une population bact&eacute;rienne importante chez les castors (Walro et Svendsen, 1982&nbsp;; Svendsen et Hunstman, 1988), et d'autre part pour &ecirc;tre responsable de la production de signaux contenus dans les marques territoriales (voir travaux de M&uuml;ller-Schwarze et collaborateurs)&nbsp;; l&agrave; encore, un r&ocirc;le d&eacute;cisif para&icirc;t &ecirc;tre rempli par la pr&eacute;sence de cette microflore.<BR> <DD>Par ailleurs, des corr&eacute;lations entre le profil bact&eacute;rien et le profil chimique de s&eacute;cr&eacute;tions animales ont &eacute;t&eacute; mises en &eacute;vidence&nbsp;: ainsi, par traitement antibiotique chez le loup, Raymer<I> et al.</I> (1985) ont not&eacute; la disparition de deux compos&eacute;s pr&eacute;sents normalement dans les s&eacute;cr&eacute;tions anales. Chez l'homme, le d&eacute;riv&eacute; st&eacute;ro&iuml;dien 5<FONT FACE="Symbol">&#97;</FONT> -androst&eacute;none trouv&eacute; au niveau des aisselles est en r&eacute;alit&eacute; un m&eacute;tabolite androg&egrave;ne produit par les glandes sudoripares et transform&eacute; par la population bact&eacute;rienne commensale (Gower, 1990). Cependant, la faible diversit&eacute; trouv&eacute;e dans la population bact&eacute;rienne des sacs anaux du renard roux <I>Vulpes vulpes</I> (Ware et Godsen, 1980) ne suffit pas &agrave; expliquer par ce seul param&egrave;tre la diversit&eacute; chimique observ&eacute;e (Albone et Perry, 1975). C'est &eacute;galement un param&egrave;tre n&eacute;cessaire mais insuffisant pour coder les signaux fonctionnels issus de la poche inguinale du lapin de Garenne (Merritt<I> et al.</I>, 1982).<BR> <DD>L'influence des bact&eacute;ries peut &eacute;galement se situer au niveau de l'activation des marques odorantes, une fois d&eacute;pos&eacute;es dans l'environnement (Goodrich<I> et al.</I>, 1986). Il faudrait donc ne pas se limiter &agrave; la consid&eacute;ration des bact&eacute;ries commensales.<BR> <DD>L'hypoth&egrave;se synth&eacute;tique d'un m&eacute;canisme interactif (cit&eacute; pr&eacute;c&eacute;demment), dans lequel facteurs g&eacute;n&eacute;tiques et environnementaux sont n&eacute;cessaires &agrave; la formation des odeurs individuelles, a &eacute;t&eacute; propos&eacute;e ou revisit&eacute;e par Singh<I> et al.</I> (1990), Pearse-Pratt<I> et al.</I> (1992), Brown<I> et al.</I> (1990) et Brown et Schellinck (1992).<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT>  <I>Le r&eacute;gime alimentaire </I><BR> <DD>La composition chimique de plusieurs s&eacute;cr&eacute;tions animales se r&eacute;v&egrave;le &eacute;troitement li&eacute;e &agrave; la qualit&eacute; du r&eacute;gime alimentaire. Il est g&eacute;n&eacute;ralement admis que de nombreuses mol&eacute;cules participant &agrave; la communication chimique seraient des m&eacute;tabolites secondaires issus du tube digestif, qui pourraient &ecirc;tre r&eacute;cup&eacute;r&eacute;s par l'organisme et concentr&eacute;s dans certaines structures s&eacute;cr&eacute;trices (glandulaires ou non) pour y &ecirc;tre &eacute;ventuellement transform&eacute;es puis s&eacute;cr&eacute;t&eacute;es. Chez le castor, Tang<I> et al.</I> (1993) ont &eacute;tabli une corr&eacute;lation entre certains compos&eacute;s retrouv&eacute;s dans la fraction ph&eacute;nolique du castoreum (monoterp&egrave;nes oxyg&eacute;n&eacute;s), et des compos&eacute;s majoritaires, incompl&egrave;tement m&eacute;tabolis&eacute;s, de v&eacute;g&eacute;taux ligneux ing&eacute;r&eacute;s. Quelques travaux consid&egrave;rent les variations de composition chimique de la substance impliqu&eacute;e, en contr&ocirc;lant exp&eacute;rimentalement le r&eacute;gime alimentaire d'animaux domestiques ou maintenus en captivit&eacute;. Ainsi, les profils volatiles urinaires de la vache semblent plus influenc&eacute;s par la qualit&eacute; du r&eacute;gime alimentaire que par le cycle sexuel (Albone<I> et al.</I>, 1986). Pendant la saison de reproduction, la toison du bouc du Cachemire est impr&eacute;gn&eacute;e de s&eacute;cr&eacute;tions de nature lipidique&nbsp;; or, la composition et la quantit&eacute; d'acides gras semblent inf&eacute;od&eacute;s &agrave; la qualit&eacute; du r&eacute;gime alimentaire (Hillbrick et Tucker, 1996b). Par cons&eacute;quent, les auteurs font l'hypoth&egrave;se qu'une bonne nutrition augmente le succ&egrave;s reproducteur des m&acirc;les en augmentant les chances de d&eacute;clencher l'ovulation des femelles.<BR> <DD>D'autres travaux mettent en &eacute;vidence, par des tests comportementaux, les capacit&eacute;s de discrimination par les individus d'une esp&egrave;ce donn&eacute;e de diverses odeurs. Skeen et Thiessen (1977) d&eacute;montrent la pr&eacute;f&eacute;rence de jeunes gerbilles pour des odeurs corporelles d'individus ayant un r&eacute;gime alimentaire similaire au leur. Chez la souris, l'attraction des juv&eacute;niles pour l'odeur du nid de la m&egrave;re semble d&eacute;pendre de son r&eacute;gime alimentaire, plus que de son MHC. Lors de tests olfactifs trans-sp&eacute;cifiques, Brown<I> et al.</I> (1996) d&eacute;montrent que des rats parviennent &agrave; discriminer deux odeurs de souris ne diff&eacute;rant que par leur r&eacute;gime alimentaire, mieux qu'ils ne le font entre des odeurs de souris non cong&eacute;niques nourries de la m&ecirc;me fa&ccedil;on. Enfin, les campagnols des champs parviennent &agrave; d&eacute;tecter chez leur cong&eacute;n&egrave;res les variations de contenu prot&eacute;ique du r&eacute;gime alimentaire, dans chacune de ces trois sources corporelles diff&eacute;rentes&nbsp;: s&eacute;cr&eacute;tion anog&eacute;nitale, urine et f&egrave;ces&nbsp;; une telle capacit&eacute; peut &ecirc;tre mise &agrave; profit pour s&eacute;lectionner un partenaire sexuel de bonne qualit&eacute; (Ferkin<I> et al.</I>, 1997).<BR> <DD>Un autre aspect du r&eacute;gime alimentaire est illustr&eacute; par l'&eacute;tude de Galef Jr (1986). Il montre que les rats sont capables d'exploiter des indices relatifs &agrave; la nourriture ing&eacute;r&eacute;e par un autre rat, au moyen d'une information transmise passivement et pr&eacute;sente dans les signaux odorants&nbsp;; ces indices lui permettent &agrave; la fois de savoir quoi manger et o&ugrave; trouver la nourriture. De plus, ces signaux s'av&egrave;rent diff&eacute;rents de l'odeur de la nourriture elle-m&ecirc;me. Il semble que chez les rats, les processus d'ingestion, de digestion et de respiration produisent des sous-produits odorants ayant valeur de signaux relatifs &agrave; l'identification du r&eacute;gime, qui orientent les cong&eacute;n&egrave;res dans leur comportement alimentaire futur. Ces r&eacute;sultats attirent l'attention sur l'importance possible de l'extraction d'information, compl&eacute;mentaire &agrave; l'&eacute;mission de signaux formalis&eacute;s, dans la communication chez les vert&eacute;br&eacute;s.<BR> <P> <DD><B>2114 - Concepts m&eacute;thodologiques d&eacute;velopp&eacute;s pour analyser les signaux chimiques </B><BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> Le test comportemental </I><BR> <DD>Cette m&eacute;thode est bas&eacute;e sur la r&eacute;action diff&eacute;rentielle (comportementale ou physiologique) d'individus soumis &agrave; une s&eacute;rie de substances appartenant &agrave; des consp&eacute;cifiques et modul&eacute;es par un ou plusieurs facteurs contr&ocirc;l&eacute;s par l'exp&eacute;rimentateur. Classiquement, la <B>pr&eacute;sentation simultan&eacute;e d'odeurs deux &agrave; deux</B> permet l'analyse compar&eacute;e directe de la fr&eacute;quence, la dur&eacute;e ou encore l'amplitude des r&eacute;actions caract&eacute;ristiques vis-&agrave;-vis des deux sources. Lorsque l'on conclut &agrave; une diff&eacute;rence significative, on fait l'hypoth&egrave;se que si l'individu est &agrave; m&ecirc;me de distinguer les deux odeurs, celles-ci contiennent une information chimique permettant sinon la reconnaissance, du moins la discrimination de diverses modalit&eacute;s d'un facteur. Cette m&eacute;thode a permis &agrave; Sun et M&uuml;ller-Schwarze (1997) de mettre en &eacute;vidence la capacit&eacute; de castors adultes &agrave; discriminer les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales de juv&eacute;niles apparent&eacute;s de celles de juv&eacute;niles non apparent&eacute;s, ind&eacute;pendamment de leur degr&eacute; de familiarit&eacute;&nbsp;; le l&eacute;murien &agrave; queue annel&eacute;e <I>Lemur catta</I> est capable de distinguer les marques de son propre groupe social de marques &eacute;trang&egrave;res (Ramsay et Giller, 1996). </P> <P>Quelques travaux utilisent &eacute;galement des tests discriminatoires avec pr&eacute;sentation d'un seul stimulus &agrave; la fois et comparaison de scores comportementaux vari&eacute;s d'un m&ecirc;me animal vis-&agrave;-vis de ces stimuli successivement &eacute;valu&eacute;s (Belcher<I> et al.</I>, 1986).<BR> <DD>Une autre proc&eacute;dure exp&eacute;rimentale, la <B>technique d'habituation-d&eacute;shabituation</B>, permet &eacute;galement d'&eacute;valuer la capacit&eacute; d'individus test&eacute;s &agrave; discriminer plusieurs odeurs (voir Gregg et Thiessen, 1981&nbsp;; Halpin 1986&nbsp;; Clark, 1982&nbsp;; Brown<I> et al.</I>, 1990). Cette technique est utilis&eacute;e quand les individus soumis &agrave; un choix simultan&eacute; ne montrent pas de variation comportementale significative. Elle consiste en la pr&eacute;sentation successive de diff&eacute;rents stimuli, chacun pr&eacute;sent&eacute; de fa&ccedil;on r&eacute;p&eacute;titive envers un m&ecirc;me animal test&eacute;. Ces r&eacute;p&eacute;titions ont pour effet de diminuer progressivement l'intensit&eacute; de la r&eacute;ponse de l'individu test&eacute; (habituation)&nbsp;; &agrave; ce stade, un nouveau stimulus est pr&eacute;sent&eacute;&nbsp;; diff&eacute;rant du premier par un certain nombre de param&egrave;tres biologiques connus. Si l'animal r&eacute;agit &agrave; nouveau fortement, c'est qu'il parvient &agrave; distinguer ce stimulus du pr&eacute;c&eacute;dent. L'exp&eacute;rimentateur d&eacute;duit l'existence, dans la substance test&eacute;e, d'une information chimique concernant le param&egrave;tre biologique &agrave; l'origine de cette diff&eacute;rence. Au cas o&ugrave; aucune variation de l'intensit&eacute; de r&eacute;ponse n'appara&icirc;t, on conclut &agrave; l'incapacit&eacute; pour l'animal de discriminer entre les deux odeurs. Cette m&eacute;thode a permis de v&eacute;rifier l'influence de diverses r&eacute;gions du Complexe Majeur d'Histocompatibilit&eacute; (MHC) de rats sur l'odeur individuelle de leur urine (Brown<I> et al.</I>, 1990).<BR> <DD>Une derni&egrave;re technique, utilisable uniquement sur des individus en captivit&eacute; (&agrave; l'&eacute;gal de la m&eacute;thode pr&eacute;c&eacute;dente), consiste &agrave; <B>entra&icirc;ner</B> un certain nombre d'individus &agrave; apprendre et reconna&icirc;tre une odeur individuelle donn&eacute;e au moyen d'un syst&egrave;me de <B>r&eacute;compense</B> (Singer<I> et al.</I>, 1993). Une fois cette &eacute;tape franchie, les individus sont soumis &agrave; un choix entre l'odeur apprise et une odeur diff&eacute;rente selon un ou plusieurs crit&egrave;res contr&ocirc;l&eacute;s&nbsp;; si le choix de l'odeur apprise est syst&eacute;matique, il d&eacute;montre la capacit&eacute; des individus &agrave; discriminer les deux sources odorantes et permet de conclure quant &agrave; la pr&eacute;sence dans la substance test&eacute;e d'un signal relatif au facteur de variabilit&eacute;.<BR> <P> <DD>Les tests biologiques chez les mammif&egrave;res peuvent se pr&eacute;senter sous de multiples aspects, et s'adaptent g&eacute;n&eacute;ralement aux particularit&eacute;s morpho-anatomiques de chaque esp&egrave;ce &eacute;tudi&eacute;e. Par exemple, la recherche des ph&eacute;romones sexuelles chez des esp&egrave;ces capables de produire le comportement caract&eacute;ristique du flehmen utilise pr&eacute;cis&eacute;ment ce comportement dans des tests olfactifs (Crump<I> et al.</I>,<I> </I>1984 chez <I>Odocoileus hemionus</I> <I>columbianus</I>). Chez l'&eacute;l&eacute;phant d'Asie, Rasmussen<I> et al.</I> (1997) mesurent un niveau de r&eacute;f&eacute;rence bas&eacute; sur la fr&eacute;quence moyenne de flehmen effectu&eacute;s par les m&acirc;les en r&eacute;ponse &agrave; la d&eacute;tection de 500 ml d'urine de femelle en pr&eacute;-ovulation (dont on est s&ucirc;r de la pr&eacute;sence de la ph&eacute;romone). Ils testent ensuite l'activit&eacute; de diverses fractions et m&eacute;langes synth&eacute;tiques par rapport &agrave; cette valeur de r&eacute;f&eacute;rence. La recherche des signaux &eacute;mis par les femelles et stimulant l'activit&eacute; sexuelle est &eacute;galement bas&eacute;e sur les comportements d'approche et de tentative de monte par les m&acirc;les&nbsp;; Rivard et Klemm (1989) &eacute;tablissent chez les bovins un test biologique constitu&eacute; d'une quinzaine de comportements des m&acirc;les, dont l'attirance pour les substances corporelles ainsi que plusieurs r&eacute;ponses cons&eacute;cutives de pr&eacute;paration sexuelle, intervenant selon une s&eacute;quence sp&eacute;cifique et st&eacute;r&eacute;otyp&eacute;e.<BR> <DD>Le test biologique est &eacute;galement intimement li&eacute; &agrave; la fonction remplie par le signal &eacute;tudi&eacute;&nbsp;: les ph&eacute;romones d'alarme du cerf mulet (M&uuml;ller-Schwarze, 1980) sont recherch&eacute;es en testant l'effet de s&eacute;cr&eacute;tions m&eacute;tatarsales sur l'interruption de la prise alimentaire, les diff&eacute;rentes postures d'alerte et les d&eacute;placements en va-et-vient des individus test&eacute;s.<BR> <P> <DD>La mise au point d'un test biologique particuli&egrave;rement sophistiqu&eacute; est illustr&eacute;e par l'ensemble des travaux concernant l'&eacute;tude des signaux chimiques d&eacute;pos&eacute;s lors du marquage territorial du castor canadien, &eacute;tude appliqu&eacute;e uniquement sur des populations naturelles. Le castor est un rongeur territorial et hautement social&nbsp;; les adultes proc&egrave;dent au marquage de leur domaine vital en fabriquant des monticules &agrave; partir de boue transport&eacute;e hors de l'eau et accumul&eacute;e sur la berge ou &eacute;mergeant de la rivi&egrave;re. Ils l'enfourchent ensuite et y d&eacute;posent un m&eacute;lange de castoreum et de s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires anales. Une proc&eacute;dure exp&eacute;rimentale pr&eacute;liminaire est d&eacute;velopp&eacute;e par Butler et Butler (1979) qui recherchent la pr&eacute;sence dans le castoreum de signaux relatifs au sexe de l'individu &eacute;metteur&nbsp;; leur test consiste en une pr&eacute;sentation simultan&eacute;e de deux monticules artificiels dont un est neutre et l'autre porteur de castoreum&nbsp;; ils enregistrent alors les r&eacute;actions de flairage et de marquage des r&eacute;sidents envers chacun des monticules, qui leur permettent de supposer l'existence de tels signaux. M&uuml;ller-Schwarze<I> et al.</I> (1983) pr&eacute;sentent un seul stimulus alternativement, monticule odorant (pourvu de castoreum commercial) ou monticule neutre (contr&ocirc;le). Ceci leur a permis de d&eacute;terminer une s&eacute;quence comportementale caract&eacute;ristique de la d&eacute;tection du castoreum&nbsp;: les castors passent plus de temps autour de ces monticules odorants que sur des monticules neutres, battent de la queue plus fr&eacute;quemment, effectuent des visites terrestres plus longues et plus fr&eacute;quentes&nbsp;; une fois &agrave; terre, ils flairent, grattent, quelquefois d&eacute;truisent les monticules odorants, et finissent par les enfourcher pour les surmarquer. M&uuml;ller-Schwarze<I> et al.</I> (1986) entreprennent alors de v&eacute;rifier l'origine des substances responsables d'une telle activit&eacute; biologique, et de tester des fractions chimiques du castoreum&nbsp;: le test biologique est constitu&eacute; par le nombre de visites terrestres, ainsi que du temps total pass&eacute; &agrave; terre. Par la suite, Houlihan (1989) va jusqu'&agrave; tester des compos&eacute;s isol&eacute;s de cette s&eacute;cr&eacute;tion&nbsp;; pour cela, il consid&egrave;re 5 r&eacute;ponses diff&eacute;rentes, s&eacute;lectionn&eacute;es pour leur aptitude &agrave; diff&eacute;rencier les monticules marqu&eacute;s des monticules neutres&nbsp;: les visites terrestres et la s&eacute;quence comportementale d&eacute;crite initialement, de m&ecirc;me que les r&eacute;ponses nocturnes effectu&eacute;es en dehors de la p&eacute;riode du test constituent les seules r&eacute;ponses sp&eacute;cifiques du test. Un niveau g&eacute;n&eacute;ral de l'activit&eacute; des substances test&eacute;es est &eacute;tabli au moyen de 'scores' exprimant l'induction des comportements (pr&eacute;sence/absence), ou leur intensit&eacute; (fr&eacute;quence et dur&eacute;e). <BR> <DD>C'est malgr&eacute; tout la dur&eacute;e totale pass&eacute;e &agrave; terre qui reste la variable la plus discriminante (M&uuml;ller-Schwarze et Houlihan,<I> </I>1991). Schulte<I> et al.</I> (1994) reprennent les s&eacute;quences comportementales pr&eacute;c&eacute;demment cit&eacute;es en les envisageant selon trois crit&egrave;res&nbsp;: la proportion des tests engendrant chaque comportement (crit&egrave;re d'inductibilit&eacute; "elicitation"), le degr&eacute; de complexit&eacute; de la r&eacute;ponse lors de la visite terrestre (tient compte du nombre de comportements observ&eacute;s dans cette s&eacute;quence&nbsp;; "completeness"), et enfin l'intensit&eacute; de chaque comportement de par leur dur&eacute;e et leur fr&eacute;quence d'apparition ("strength"). D'autre part, ils &eacute;tablissent une &eacute;chelle de r&eacute;f&eacute;rence allant d'un indice de r&eacute;ponse minimale (obtenu pour des monticules neutres) &agrave; l'indice maximal lors de la pr&eacute;sentation du castoreum entier. Ils parviennent &agrave; classer l'activit&eacute; biologique des diff&eacute;rentes fractions sur cette &eacute;chelle. Une analyse multivari&eacute;e permet d'appr&eacute;hender l'ensemble des facettes consid&eacute;r&eacute;es pour chaque comportement, et fournit un premier axe r&eacute;sumant 75% de la variabilit&eacute; totale, directement interpr&eacute;table en terme d'activit&eacute; biologique (Schulte<I> et al.</I>, 1995).<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> Analyses chimiques seules </I><BR> <DD>Les premi&egrave;res analyses chimiques de substances naturelles de mammif&egrave;res ont &eacute;t&eacute; r&eacute;alis&eacute;es dans le but de servir la chimie des parfums (analyses du castoreum chez le castor, Lederer, 1946, 1950). Par la suite, l'appareillage et les technologies permettant d'atteindre une sensibilit&eacute; et une puissance croissantes, la discipline s'est consid&eacute;rablement d&eacute;velopp&eacute;e, r&eacute;v&eacute;lant son int&eacute;r&ecirc;t dans la contribution &agrave; la compr&eacute;hension de la communication chimique.<BR> <DD>Ainsi, de nombreuses substances s&eacute;cr&eacute;t&eacute;es ou excr&eacute;t&eacute;es par un organisme, et dont l'activit&eacute; ph&eacute;romonale a auparavant &eacute;t&eacute; montr&eacute;e ou du moins suspect&eacute;e, ont fait l'objet d'analyses chimiques. Toutefois, toute recherche analytique d'une s&eacute;cr&eacute;tion est s&eacute;lective, car orient&eacute;e sur un nombre restreint de classes de compos&eacute;s, et contrainte par le protocole de collecte de la substance, ainsi que par les diverses manipulations pr&eacute;liminaires &agrave; la pr&eacute;paration des &eacute;chantillons. Ainsi, une recherche globale de la composition chimique de la s&eacute;cr&eacute;tion oculaire blanche du rongeur <I>Aplodontia rufa</I> a permis d'&eacute;valuer les teneurs en prot&eacute;ines, en lipides et en hydrocarbures, chacune de ces cat&eacute;gories faisant l'objet d'un protocole d'extraction particulier (Hackmann<I> et al.</I>, 1990). <BR> <DD>Le choix d'un appareillage doit &ecirc;tre fait en fonction de la classe des compos&eacute;s &agrave; analyser, chacun poss&eacute;dant ses propres caract&eacute;ristiques et donc &eacute;galement ses limites (Albone 1984). Sachant notamment que la quantit&eacute; relative des compos&eacute;s dans un m&eacute;lange n'est pas souvent corr&eacute;l&eacute;e &agrave; leur perceptibilit&eacute; (ou propri&eacute;t&eacute; organoleptique), il faut tenir compte de la sensibilit&eacute; de l'appareil, qui ne permet pas toujours de d&eacute;tecter les compos&eacute;s minoritaires dans le m&eacute;lange, malgr&eacute; leur pr&eacute;sence et leur importance.<BR> <DD>Une m&eacute;thode g&eacute;n&eacute;ralement adopt&eacute;e en chimie des substances biologiquement actives consiste en la recherche restreinte aux mol&eacute;cules du m&eacute;lange les plus variables entre diff&eacute;rentes cat&eacute;gories d'&eacute;chantillons. De telles variations peuvent &ecirc;tre corr&eacute;l&eacute;es au <B>sexe</B> des individus, comme cela a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; dans les s&eacute;cr&eacute;tions de la glande de poitrine du galago, <I>Galago crassicaudatus</I> (Crewe<I> et al.</I>, 1979), dans l'urine de souris (Schwende<I> et al.</I>, 1986) ou de tupa&iuml;a <I>Tupaia belangeri</I> (Stralendorff, 1987). Ces variations peuvent &eacute;galement &ecirc;tre reli&eacute;es au niveau de maturit&eacute; sexuelle, ou &agrave; la <B>position hi&eacute;rarchique</B> des individus (urine de souris, Novotny<I> et al.</I>, 1990&nbsp;; s&eacute;cr&eacute;tion inter-digitale du cariacou, Gassett<I> et al.</I>, 1996, ou s&eacute;cr&eacute;tion frontale Gassett<I> et al.</I>, 1997). Enfin, la variation de la concentration relative de compos&eacute;s chimiques peut encore &ecirc;tre li&eacute;e &agrave; la <B>p&eacute;riode</B> &agrave; laquelle les &eacute;chantillons sont pr&eacute;lev&eacute;s. <BR> <P> <DD>Les premiers travaux postulent que si des variations de profil chimique sont constat&eacute;es, il est alors l&eacute;gitime de consid&eacute;rer que l'information v&eacute;hicul&eacute;e varie au moins autant (Stoddart<I> et al.</I>, 1975), hypoth&egrave;se qui est fortement discutable. En revanche la d&eacute;couverte de tels compos&eacute;s "inhabituels", permet souvent de suspecter leur responsabilit&eacute; ou contribution &agrave; la formation du signal (Schwende<I> et al.</I>, 1986)&nbsp;; cette position, plus r&eacute;cente, est &eacute;galement plus nuanc&eacute;e.<BR> <DD>L'utilisation de cette m&eacute;thode s'est av&eacute;r&eacute;e particuli&egrave;rement adapt&eacute;e &agrave; l'&eacute;tude des signaux chimiques impliqu&eacute;s dans le processus de la <B>reproduction</B>. Beaucoup de travaux relatifs &agrave; la recherche de ph&eacute;romones sexuelles chez les mammif&egrave;res ont utilis&eacute; la saisonnalit&eacute; naturelle de la production de tels signaux, ou encore le lien apparemment tr&egrave;s &eacute;troit entre cette production et le niveau hormonal des individus, pour effectuer une analyse compar&eacute;e rigoureuse des profils chimiques. L'alternance naturelle des diff&eacute;rentes phases du cycle &#156;strien permet de rechercher la sp&eacute;cificit&eacute; chimique de s&eacute;cr&eacute;tions produites pendant le pr&eacute;- &#156;strus (s&eacute;cr&eacute;tions vaginales de vache, Ma<I> et al.</I>, 1995) ou de l'&#156;strus (urine et s&eacute;cr&eacute;tions vaginales de femelles <I>Odocoileus virginianus</I>, Jemiolo<I> et al.</I> 1995&nbsp;; urine de jument, Ma et Klemm, 1997&nbsp;; urine de chienne, Schultz<I> et al.</I>, 1985). Une saisonnalit&eacute; marqu&eacute;e de la reproduction, corr&eacute;l&eacute;e &agrave; celle des taux de testost&eacute;rone chez les m&acirc;les reproducteurs, permet &eacute;galement de rechercher les mol&eacute;cules hormone-d&eacute;pendantes (<I>Odocoileus virginianus</I>, Miller<I> et al.</I>, 1998&nbsp;; urine de renard <I>Vulpes vulpes</I>, Bailey<I> et al.</I>, 1980).  <BR> <DD>Cette recherche peut &eacute;galement &ecirc;tre exp&eacute;rimentale&nbsp;: il est en effet possible d'analyser le contenu chimique d'une substance &eacute;mise -et surtout ses variations- par un individu dont on contr&ocirc;le et on module le taux hormonal. Ainsi, Raymer<I> et al.</I> (1986) ont effectu&eacute; une analyse compar&eacute;e du profil chimique des compos&eacute;s volatils de l'urine de loup (<I>Canis lupus</I>), entre des individus intacts, castr&eacute;s, ou castr&eacute;s &agrave; qui l'on administre des injections intra-musculaires d'hormone sexuelle (testost&eacute;rone, progest&eacute;rone, ou &#156;strog&egrave;nes). Une exp&eacute;rience similaire a &eacute;t&eacute; conduite chez les boucs du Cachemire <I>Capra hircus laniger</I> (Hillbrick<I> et al.</I> 1995) et chez les souris m&acirc;les (Schwende<I> et al.,</I> 1986). <BR> <P> <DD>Quels que soient la m&eacute;thode employ&eacute;e et la performance de l'outil analytique utilis&eacute;, une analyse chimique ne remplace &agrave; l'&eacute;vidence pas la perception des signaux chimiques par les organismes vivants. Ainsi, une compl&eacute;mentarit&eacute; entre deux disciplines, l'&eacute;co-&eacute;thologie et la chimie des ph&eacute;romones, s'av&egrave;re plus que jamais n&eacute;cessaire &agrave; l'&eacute;tude des syst&egrave;mes de communication chimique intra-sp&eacute;cifiques.<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I> Strat&eacute;gie mixte de recherche guid&eacute;e par la r&eacute;ponse ("response-guided strategy", Albone, 1984) </I><BR> <DD>Une d&eacute;finition pr&eacute;cise du test biologique ("bioassay"), tel qu'il est employ&eacute; dans cette m&eacute;thode, est donn&eacute;e par O'Connell (1977) : il s'agit d'une proc&eacute;dure visant &agrave; utiliser une r&eacute;ponse comportementale ou physiologique unique afin d'&eacute;valuer les &eacute;tapes progressives issues du fractionnement chimique, qui conduit &agrave; l'isolement et &agrave; l'identification des compos&eacute;s actifs impliqu&eacute;s dans le syst&egrave;me de communication chimique d'un animal. M&uuml;ller-Schwarze (1977) recommande une observation pr&eacute;alable et tr&egrave;s compl&egrave;te des comportements animaux dans leur contexte social&nbsp;: "Our first concern should be how biologically sound a bioassay will be, and not how practical."<BR> <DD>D&eacute;velopp&eacute;e &agrave; l'origine sur l'&eacute;tude des syst&egrave;mes de communication chimique des insectes, la strat&eacute;gie orient&eacute;e par la r&eacute;ponse ("response-guided strategy") est une m&eacute;thode adapt&eacute;e au cas des mammif&egrave;res et largement d&eacute;crite par Albone (1984&nbsp;; 1990&nbsp;; Albone<I> et al.</I>, 1986). Elle consiste en une &eacute;tude s&eacute;mio-chimique ayant recours &agrave; un test biologique simple et fiable qui guide, &agrave; travers des applications r&eacute;p&eacute;t&eacute;es, le chimiste vers les compos&eacute;s biologiquement actifs, &agrave; la suite de fractionnements successifs d'une substance (consid&eacute;r&eacute;e comme un m&eacute;lange s&eacute;mio-chimique). Ces compos&eacute;s isol&eacute;s gr&acirc;ce &agrave; leur activit&eacute; biologique peuvent ensuite &ecirc;tre identifi&eacute;s. L'&eacute;tape ultime consiste &agrave; reproduire le m&eacute;lange actif par une synth&egrave;se de tous ses composants, afin de v&eacute;rifier la d&eacute;termination chimique et surtout de tester son activit&eacute; biologique attendue comme similaire au m&eacute;lange naturel. D&egrave;s 1974, M&uuml;ller-Schwarze et ses collaborateurs effectuent une telle d&eacute;marche afin de tester l'activit&eacute; biologique de huit compos&eacute;s synth&eacute;tiques, isol&eacute;s ou m&eacute;lang&eacute;s, d&eacute;termin&eacute;s dans la s&eacute;cr&eacute;tion subauriculaire de m&acirc;les de l'antilope am&eacute;ricaine <I>Antilocapra americana</I>&nbsp;; ils obtiennent l'activit&eacute; majoritaire d'une mol&eacute;cule, l'acide isoval&eacute;rique. Dans le m&ecirc;me temps, une ph&eacute;romone de marquage est isol&eacute;e par Thiessen<I> et al.</I> (1974) chez la gerbille de Mongolie <I>Meriones</I> <I>unguiculatus</I> en employant la strat&eacute;gie orient&eacute;e par la r&eacute;ponse&nbsp;: il s'agit de l'acide ph&eacute;nylac&eacute;tique, trouv&eacute; dans les s&eacute;cr&eacute;tions glandulaires ventrales.</P> <P>Il est toutefois de nombreuses situations o&ugrave; les signaux chimiques ne se pr&ecirc;tent pas &agrave; un tel syst&egrave;me de recherche&nbsp;; ainsi, par exemple lorsqu'intervient un grand nombre de mol&eacute;cules dans la formation d'un signal, l'activit&eacute; biologique mesur&eacute;e risque de chuter pr&eacute;cocement d&egrave;s les tout premiers fractionnements. Cependant, cette m&eacute;thode a &eacute;t&eacute; appliqu&eacute;e sur un grand nombre de s&eacute;cr&eacute;tions dans la majorit&eacute; des esp&egrave;ces de mammif&egrave;res dont le syst&egrave;me de communication chimique a &eacute;t&eacute; &eacute;tudi&eacute;&nbsp;; le tableau 11 en est une illustration<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT> <I>Strat&eacute;gie de recherche de l'image chimique </I><BR> <DD>Quelles sont les strat&eacute;gies permettant l'&eacute;tude de ces signaux d'une grande complexit&eacute;? Albone (1984&nbsp;; 1990) d&eacute;veloppe la strat&eacute;gie de recherche de l'image chimique. Au lieu de supposer que tout mammif&egrave;re produit, au milieu d'un ensemble de compos&eacute;s d&eacute;pourvus de signification, un petit nombre de substances induisant des r&eacute;ponses comportementales caract&eacute;ristiques chez un individu de la m&ecirc;me esp&egrave;ce (concept de ph&eacute;romone) il d&eacute;veloppe une approche alternative holiste consid&eacute;rant la nature de l'image chimique pr&eacute;sent&eacute;e par un animal dans son ensemble. L'ambition de cette strat&eacute;gie est de d&eacute;crire les images chimiques telles qu'elles sont per&ccedil;ues par l'animal. Auparavant, Beauchamp<I> et al.</I> (1976) avaient suspect&eacute; l'absence probable de signification d'une mol&eacute;cule isol&eacute;e du m&eacute;lange chimique au m&ecirc;me titre que celle d'une note de musique tir&eacute;e d'une partition. Les travaux avanc&eacute;s sur le syst&egrave;me de communication chimique du castor nord-am&eacute;ricain concluent aussi &agrave; un fonctionnement du type 'odeur-image', aussi M&uuml;ller-Schwarze<I> et al.</I> (1986) pr&eacute;conisent-ils d'utiliser la strat&eacute;gie de recherche d'une image chimique.<BR> <DD>Cependant, cette ambitieuse strat&eacute;gie de recherche se trouve confront&eacute;e &agrave; l'impossibilit&eacute; d'acc&eacute;der d'une part &agrave; la totalit&eacute; de la composition chimique de toute substance, et d'autre part au signal per&ccedil;u par l'animal. A ce titre, Natynczuk et Albone (1992) fournissent deux d&eacute;finitions pr&eacute;cises de la signalisation chimique autorisant la communication chimique entre deux animaux, selon que l'on consid&egrave;re la perception de ces signaux ('image chimique') ou leur mise &agrave; disposition dans le milieu ('information chimique'). Ainsi, dans la mesure o&ugrave; l'environnement chimique est profil&eacute; et organis&eacute;, il contient des <B>informations chimiques</B>, mises &agrave; disposition et d&eacute;codables par les individus les rencontrant. <B>L'image chimique</B> est une information chimique per&ccedil;ue par un organisme c'est-&agrave;-dire assimil&eacute;e, int&eacute;gr&eacute;e dans les centres nerveux sup&eacute;rieurs, &agrave; laquelle il peut r&eacute;pondre.<BR> <DD>L'existence d'un premier d&eacute;calage entre production et perception semble donc admise. Cependant, alors que la recherche analytique se penche sur l'information chimique contenue dans diverses s&eacute;cr&eacute;tions animales, un deuxi&egrave;me d&eacute;calage appara&icirc;t, car toute analyse chimique est condamn&eacute;e &agrave; &ecirc;tre limit&eacute;e par le degr&eacute; de r&eacute;solution, de sensibilit&eacute; et de s&eacute;lectivit&eacute; des outils analytiques utilis&eacute;s, et par les orientations et les choix de l'analyste sur la classe de compos&eacute;s &agrave; analyser. Au vu de ce double obstacle, il serait donc fortuit que l'information chimique r&eacute;sultant de l'analyse corresponde &agrave; sa signification s&eacute;miochimique (Albone, 1984&nbsp;; Natynczuk et Albone, 1992). En proposant une analyse des syst&egrave;mes d'information complexes, Beecher (1989) insiste lui aussi sur le fait que ce syst&egrave;me de signature n'implique pas automatiquement l'extraction par un individu r&eacute;cepteur de toute l'information contenue, extraction exhaustive peu probable compte-tenu de la recherche g&eacute;n&eacute;ralement s&eacute;lective d'une petite fraction de l'information (telles que l'identification du degr&eacute; d'apparentement, ou de la r&eacute;ceptivit&eacute; sexuelle d'un cong&eacute;n&egrave;re).<BR> <P> <U><P ALIGN="JUSTIFY">Tableau 11&nbsp;:</U> Travaux ayant eu recours &agrave; la strat&eacute;gie orient&eacute;e par la r&eacute;ponse, sur des signaux chimiques de mammif&egrave;res<BR>  <P ALIGN="CENTER"><CENTER><TABLE BORDER CELLSPACING=1 CELLPADDING=3 WIDTH=691> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Auteurs</B></FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Esp&egrave;ce &eacute;tudi&eacute;e</B></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Substance analys&eacute;e</B></FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Test biologique</B></FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Compos&eacute;s Actifs</B></FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <P ALIGN="JUSTIFY">M&uuml;ller-Schwarze, 1971</TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Cerf &agrave; queue noire</P> <I><P>Odocoileus hemionus columbianus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion glandulaire tarsale</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Dur&eacute;e de flairage + Dur&eacute;e de l&eacute;chage</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Fraction contenant le compos&eacute; majeur cis-4-hydrododec-6-enoic</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Thiessen<I> et al.</I>, 1974</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Gerbille de Mongolie</P> <I><P>Meriones unguiculatus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion glandulaire ventrale</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Conditionnement et aversion</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Acide Ph&eacute;nylac&eacute;tique</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Crump<I> et al.</I>, 1984</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Cerf &agrave; queue noire</P> <I><P>Odocoileus hemionus columbianus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine de femelles en &#156;strus</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Taux et dur&eacute;e du flehmen</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Singer<I> et al.</I>, </FONT><FONT FACE="Times" SIZE=2>1984</P> </FONT><FONT FACE="Times"><P>Clancy<I> et al.,</I> </FONT><FONT FACE="Times" SIZE=2>1984</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Hamster dor&eacute; </P> <I><P>Mesocricetus auratus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion vaginale</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>R&eacute;ponse copulatoire du m&acirc;le</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Compos&eacute;s non volatiles</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <P ALIGN="JUSTIFY">Katsir et Crewe, 1980</TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Galago</P> <I><P>Galago crassicaudatus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion de la glande poitrinaire</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Smith</FONT><FONT FACE="Times" SIZE=2> III</FONT><I><FONT FACE="Times"> </FONT><FONT FACE="Times" SIZE=2>et al.</I>, 1985</P> </FONT><FONT FACE="Times"><P>Belcher</FONT><I><FONT FACE="Times" SIZE=2> et al.</I>, 1986</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Galago</P> <I><P>Galago crassicaudatus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tions circumg&eacute;nitales</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Discrimination du sexe de l'&eacute;metteur des marques </FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&eacute;lange actif synergique de squal&egrave;ne, d'esters d'acide butyrique et de compos&eacute;s plus volatils.</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Goodrich<I> et al.</I>, 1986</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Souris</P> <I><P>Mus musculus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tions de glandes anales</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Variations du rythme cardiaque</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>18 compos&eacute;s majeurs (de famille mol&eacute;culaire diverse)</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Jemiolo<I> et al.</I>, 1986</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Souris</P> <I><P>Mus musculus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine de femelles adultes group&eacute;es </FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Retard physiologique de la pubert&eacute;</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&eacute;lange de 6 compos&eacute;s majeurs (3 c&eacute;tones, 2 ac&eacute;tates, 1 pyrazine)</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Jemiolo<I> et al.</I>, 1994b</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Souris</FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine de femelles adultes group&eacute;es </FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Retard physiologique de la pubert&eacute;</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>2,5-dimethylpyrazine</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Wilson, 1980</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Renard roux </P> <I><P>Vulpes vulpes</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion Anale</P>  <P>Urine</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Comportement de marquage</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Iso-pent-3-enyl sulfide + phenyl&eacute;thyl m&eacute;thyl sulfide</P> <P>3-m&eacute;thyl-butyl m&eacute;thyl sulfide</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Klemm<I> et al.</I>, 1987</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Vache</FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Mucus cervico-vaginal pendant l'&#156;strus</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Comportement sexuel du m&acirc;le</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>6 compos&eacute;s diff&eacute;rents</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Stralendorff, 1987</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Tupaia</P> <I><P>Tupaia belangeri</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine m&acirc;le</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Surmarquage par 'chinning'</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Fraction lipophile basique (sous-fractions I et III)</FONT></TD> </TR> </TABLE> </CENTER></P>  <FONT FACE="Times"> <U><P>Tableau 11 (suite)</P></U></FONT> <P ALIGN="CENTER"><CENTER><TABLE BORDER CELLSPACING=1 CELLPADDING=3 WIDTH=691> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Auteurs</B></FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Esp&egrave;ce &eacute;tudi&eacute;e</B></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Substance analys&eacute;e</B></FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Test biologique</B></FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <B><FONT FACE="Times"><P ALIGN="CENTER">Compos&eacute;s Actifs</B></FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Singer, 1991</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Hamster</P> <I><P>Mesocricetus auratus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>S&eacute;cr&eacute;tion vaginale de femelles en &#156;strus</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Comportement sexuel du m&acirc;le</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Aphrodisine (prot&eacute;ine de la famille des lipocalycines) <I>+ ligand volatil(?)</I></FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Singer<I> et al.</I>, 1993</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Souris</P> <I><P>Mus musculus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Souris entra&icirc;n&eacute;es &agrave; d&eacute;tecter et choisir une odeur donn&eacute;e</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Volatils associ&eacute;s dans l'urine aux prot&eacute;ines issues du MHC</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&uuml;ller-Schwarze<I> et al.</I>, 1986</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castor nord-am&eacute;ricain</P> <I><P>Castor canadensis</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castoreum</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Nombre de visites terrestres + dur&eacute;e de la visite</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&eacute;lange</P> <P>(redondance)</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Svendsen et Huntsman, 1988</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castor nord-am&eacute;ricain</P> <I><P>Castor canadensis</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castoreum</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Fraction neutre et ph&eacute;nolique active</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Houlihan, 1989</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castor nord-am&eacute;ricain</P> <I><P>Castor canadensis</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castoreum</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>4 compos&eacute;s isol&eacute;s (Ac&eacute;toph&eacute;none&nbsp;; 1,2-benz&egrave;nediol&nbsp;; 4-methoxyph&eacute;nol&nbsp;; p-&eacute;thylph&eacute;nol)</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&uuml;ller-Schwarze et Houlihan, 1991</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castor nord-am&eacute;ricain</P> <I><P>Castor canadensis</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castoreum</P> <P>S&eacute;cr&eacute;tion anale</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP">&nbsp;</TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>26 compos&eacute;s ayant un effet comparable au castoreum</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Schulte<I> et al.</I>, 1994</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castor nord-am&eacute;ricain</P> <I><P>Castor canadensis</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Castoreum</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Probabilit&eacute; de Flairage + Nombre de visites terrestres </P> </FONT><FONT FACE="Times" SIZE=2><P>(3 crit&egrave;res d'activit&eacute;)</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>M&eacute;lange de 26 compos&eacute;s (14 ph&eacute;noliques et 12 neutres) actif</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Signoret, 1990</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Sanglier</P> <I><P>Sus scrofa</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>salive m&acirc;le </P> <P>(Ph&eacute;romone sexuelle) </FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Comportement sexuel m&acirc;le</FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>16-androst&egrave;nes</FONT></TD> </TR> <TR><TD WIDTH="14%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Rasmussen<I> et al.</I>, 1997</FONT></TD> <TD WIDTH="22%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Elephant d'Asie</P> <I><P>Elephas maximus</I></FONT></TD> <TD WIDTH="20%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Urine femelle</P> <P>(Ph&eacute;romone sexuelle)</FONT></TD> <TD WIDTH="19%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Taux de flehmen </FONT></TD> <TD WIDTH="25%" VALIGN="TOP"> <FONT FACE="Times"><P>Un compos&eacute; unique</P> <P>(Z)-7-dodecen-1-yl Acetate</FONT></TD> </TR> </TABLE> </CENTER></P><P> <DD><P>Parce que les organes sensoriels d'un animal ne d&eacute;tectent pas et ne r&eacute;pondent pas aux m&eacute;langes chimiques de la m&ecirc;me mani&egrave;re que le ferait une proc&eacute;dure analytique quelconque, il est tr&egrave;s peu probable que l'image chimique per&ccedil;ue par un animal ressemble au profil d'une source s&eacute;miochimique produite par une proc&eacute;dure analytique donn&eacute;e. Par exemple, il est maintenant bien connu que des compos&eacute;s minoritaires d'un m&eacute;lange peuvent &ecirc;tre per&ccedil;us de fa&ccedil;on dominante, qualitativement. C'est pourquoi il existe des lacunes entre les informations chimique, analytique et s&eacute;miochimique, qui restent &agrave; explorer.</P> <DD><P>Finalement, Novotny<I> et al.</I> (1990) mettent en garde contre une adh&eacute;sion totale &agrave; l'une ou l'autre des deux strat&eacute;gies, et Schulte <I>et al.</I> (1995) sugg&egrave;rent que les concepts concernant la composition d'un message chimique (un compos&eacute; -une ph&eacute;romone- induit une r&eacute;ponse sp&eacute;cifique <I>vs</I> concept de l'odeur-image) ne soient pas mutuellement exclusifs. Ainsi, une s&eacute;cr&eacute;tion chez un mammif&egrave;re social pourrait &ecirc;tre consid&eacute;r&eacute;e comme une image chimique, tout en contenant des ph&eacute;romones fonctionnelles. Dans le m&ecirc;me esprit, les travaux de Belcher<I> et al.</I> (1986) sur le syst&egrave;me de communication du tamarin <I>Saguinus fuscicollis</I> les conduisent &agrave; proposer l'hypoth&egrave;se que les signaux relatifs au sexe et &agrave; la sous-esp&egrave;ce, pr&eacute;sents dans les s&eacute;cr&eacute;tions circumg&eacute;nitales, pourraient &ecirc;tre transmis sous la forme de profils chimiques &eacute;labor&eacute;s repr&eacute;sentant une image chimique&nbsp;; toutefois, ils proc&egrave;dent &agrave; une recherche des principaux composants du signal, comme ils le feraient de phrases-cl&eacute;s au milieu d'un texte g&eacute;n&eacute;ral.</P>  <FONT FACE="Monotype Sorts">&#95;</FONT>  <I>M&eacute;thodes d'analyse des profils chimiques complexes <BR> <P> a) M&eacute;thodes visuelles (non statistiques) </I><BR> <DD>De simples observations de variations de concentration relative de divers compos&eacute;s volatils d'urine de loup sont effectu&eacute;es par Raymer<I> et al.</I> (1986), qui modulent exp&eacute;rimentalement les niveaux hormonaux d'individus captifs afin que chaque animal soit son propre t&eacute;moin&nbsp;; ils concluent &agrave; une variation nette de 17 pics sur 77. Sur le m&ecirc;me principe, Hillbrick<I> et al.</I> (1995) constatent les variations quantitatives apparentes de 37 acides gras d&eacute;termin&eacute;s pr&eacute;sents sur la toison de ch&egrave;vres du Cachemire, d'apr&egrave;s leur concentration relative moyenne. Pour que cette technique porte ses fruits, il faut qu'elle soit appliqu&eacute;e &agrave; des s&eacute;cr&eacute;tions comportant soit un nombre limit&eacute; de mol&eacute;cules, soit que les variations soit d'une grande ampleur et cibl&eacute;e sur quelques pics apparaissant majoritaires au moins dans quelques cat&eacute;gories.<BR> <P>   <I>b) M&eacute;thodes statistiques </I><BR>  <FONT FACE="Monotype Sorts">&#93;</FONT>  tests univari&eacute;s<BR>  <DD>Stoddart<I> et al.</I> (1975) ont men&eacute; l'analyse chimique des glandes des flancs d'<I>Arvicola</I> <I>terrestris</I>, et se sont concentr&eacute;s sur les variations de composition chimique selon le sexe, la famille, la population d'origine et le statut reproducteur de chaque individu. Ils ont d&eacute;montr&eacute; l'existence d'un effet 'sexe' en comparant les valeurs moyennes de chacun des pics pr&eacute;sents dans la s&eacute;cr&eacute;tion. Un exemple plus r&eacute;cent d'analyse univari&eacute;e est d&eacute;crit par Ma et Klemm (1997), Miller<I> et al.</I> (1998) ou encore Gassett<I> et al.</I> (1996&nbsp;; 1997)&nbsp;: ces derniers recherchent l'effet du statut social sur la variabilit&eacute; de la composition chimique de s&eacute;cr&eacute;tions du cerf de Virginie. Chacun des 40 pics trouv&eacute;s a fait l'objet d'un test ind&eacute;pendant, le seuil de significativit&eacute; &eacute;tant choisi &agrave; p=0.10. Le probl&egrave;me pos&eacute; par cette m&eacute;thode est que plus le nombre de pics dans un m&eacute;lange est grand, moins les tests univari&eacute;s sont puissants&nbsp;: la r&eacute;p&eacute;tition d'un grand nombre de ces tests augmente &eacute;norm&eacute;ment le risque d'erreur ce qui conduit &agrave; fausser les conclusions biologiques.<BR> <P> <FONT FACE="Monotype Sorts">&#93;</FONT>  tests multivari&eacute;s <BR> <DD>Selon Natynczuk et Albone (1992), les m&eacute;thodes multivari&eacute;es permettent la comparaison d'&eacute;chantillons dont on suppose que la variabilit&eacute; puisse provenir de diverses causes&nbsp;; de telles techniques semblent plus appropri&eacute;es que les m&eacute;thodes univari&eacute;es pour l'analyse de mat&eacute;riel s&eacute;miochimique, en particulier parce qu'il pourrait avoir justement de multiples origines.<BR>  <B>L'analyse discriminante</B> (ou "Computerized pattern recognition", Smith III<I> et al.</I>, 1985) a &eacute;t&eacute; d&eacute;velopp&eacute;e pour &eacute;tudier les syst&egrave;mes de communication chimique complexes&nbsp;; cette m&eacute;thode permet la comparaison de profils chimiques individuels incluant de nombreuses mol&eacute;cules. Elle permet de pr&eacute;dire l'appartenance de s&eacute;cr&eacute;tions issues de donneurs inconnus &agrave; diverses cat&eacute;gories (tels que le sexe et la sous-esp&egrave;ce chez le tamarin). Elle n&eacute;cessite toutefois une grande quantit&eacute; pr&eacute;alable d'&eacute;chantillons en provenance d'individus connus exactement, ce qui permet de s&eacute;lectionner les 'descripteurs' les mieux &agrave; m&ecirc;me de s&eacute;parer les divers groupes (m&acirc;les <I>vs</I> femelles&nbsp;; une sous-esp&egrave;ce <I>vs</I> une deuxi&egrave;me)&nbsp;; c'est alors qu'un second lot d'&eacute;chantillons inconnus, est class&eacute; selon les crit&egrave;res de l'analyse. Plus grand est le taux de classification correcte de ce lot, plus grande est la probabilit&eacute; qu'il existe une relation directe entre la concentration relative des compos&eacute;s impliqu&eacute;s dans l'analyse discriminante et leur r&ocirc;le dans le signalement des param&egrave;tres biologiques &eacute;tudi&eacute;s (sexe, sous-esp&egrave;ce).<BR>  <DD><B>L'Analyse en Composantes Principales</B> (ACP)&nbsp;: Smith III<I> et al.</I> (1985) pr&eacute;conisent l'emploi d'une telle technique lorsque l'on dispose d'un &eacute;chantillonnage trop petit pour utiliser la m&eacute;thode pr&eacute;dictive pr&eacute;c&eacute;dente. Les premiers axes principaux form&eacute;s par les variables ind&eacute;pendantes recalcul&eacute;es restituent en g&eacute;n&eacute;ral la majorit&eacute; de la variabilit&eacute; totale&nbsp;; apr&egrave;s avoir interpr&eacute;t&eacute; leur significativit&eacute;, il s'agit d'&eacute;valuer la s&eacute;paration des profils selon des groupes relatifs &agrave; certains param&egrave;tres biologiques. Ainsi, les chromatogrammes aux profils similaires peuvent &ecirc;tre regroup&eacute;s selon des crit&egrave;res biologiques importants tels que la sous-esp&egrave;ce (Smith III<I> et al.</I>, 1985), l'&acirc;ge, le sexe, le statut reproducteur&nbsp;; on peut alors supposer que de telles informations chimiques sont cod&eacute;es par la substance analys&eacute;e (Natynczuk et Albone, 1992).<BR> <DD>Par une mod&eacute;lisation sur simulation de profils multivari&eacute;s, Beecher (1989) souligne les avantages et inconv&eacute;nients respectifs de l'analyse discriminante et de l'ACP, et introduit l'approche de la th&eacute;orie de l'information ("information theory approach") comme une mesure de la capacit&eacute; d'informations contenues dans certains types de signaux. <BR> <DD><B>L'Analyse Factorielle des correspondances</B> (AFC)&nbsp;: alors qu'avec l'ACP, les facteurs principaux sont des combinaisons lin&eacute;aires des variables (compos&eacute;s) permettant la projection d'objets (individus) dans l'espace de ces variables, l'AFC permet le calcul de facteurs en tant que combinaisons lin&eacute;aires &agrave; la fois des variables et des objets et donc autorisent la projection simultan&eacute;e dans l'espace des variables et des objets. Dans le cadre de l'analyse de profils chimiques individuels, l'avantage de l'AFC, selon Cantoni<I> et al.</I> (1996), r&eacute;side dans la possibilit&eacute; de visualiser et de mesurer les relations entre individus, d'une part, entre les pics ou encore entre individus et mol&eacute;cules. Il s'agit donc de m&eacute;thodes visuelles multivari&eacute;es&nbsp;; d'autre part, afin de tester une diff&eacute;rence statistique entre des profils de s&eacute;cr&eacute;tion flancale de deux populations diff&eacute;rentes de musaraignes <I>Crossidura russula</I>, les auteurs appliquent le test de Mantel (voir d&eacute;tails dans Cantoni<I> et al.</I>, 1996). <BR> <P> 212 - OBJECTIFS POURSUIVIS<BR>  <DD>Nous avons &eacute;tabli une exp&eacute;rimentation sur les individus d'une population naturelle, en adoptant une strat&eacute;gie de 'recherche orient&eacute;e par la r&eacute;ponse' c'est-&agrave;-dire o&ugrave; la strat&eacute;gie de recherche du biologiste/chimiste est orient&eacute;e par la r&eacute;ponse de l'animal (Albone, 1984). Cette m&eacute;thode est employ&eacute;e afin d'isoler de la substance de marquage les compos&eacute;s susceptibles d'&ecirc;tre impliqu&eacute;s dans la formation des signaux chimiques. <BR> <DD>La communication par les odeurs, ou plus g&eacute;n&eacute;ralement par les signaux chimiques, au vu de son importance dans un grand nombre d'esp&egrave;ces animales, a fait l'objet d'un nombre d'&eacute;tudes croissant, et on recense une hausse particuli&egrave;rement r&eacute;cente de la mise en &#156;uvre de techniques analytiques adapt&eacute;es au cas des mammif&egrave;res. Au sein des esp&egrave;ces du genre <I>Marmota</I>, les travaux ont tout d'abord port&eacute; sur une description d&eacute;taill&eacute;e du comportement de marquage (<I>M. marmota</I>&nbsp;: Koenig, 1957&nbsp;; Barash, 1976&nbsp;; <I>M. flaviventris</I>&nbsp;: Armitage 1974&nbsp;; 1976)&nbsp;; puis l'&eacute;tude de la relation entre ce comportement et son contexte g&eacute;n&eacute;ral a permis de soulever de nombreuses hypoth&egrave;ses quant &agrave; la fonction dans la communication intrasp&eacute;cifique (<I>M. marmota</I>, Lenti-Boero, 1992&nbsp;; 1995&nbsp;; <I>M. caligata</I>&nbsp;: Taulman, 1990&nbsp;; <I>M. monax</I>&nbsp;: Haslett, 1973&nbsp;; Ouellet et Ferron, 1988). Plus r&eacute;cemment, la qu&ecirc;te des informations contenues dans les s&eacute;cr&eacute;tions corporelles, &eacute;chang&eacute;es ou transmises indirectement, a conduit &agrave; la mise en place de tests comportementaux, men&eacute;s soit sur des individus maintenus en captivit&eacute; (<I>M.</I> <I>caligata</I>, Barash, 1989&nbsp;; <I>M. monax</I>&nbsp;: H&eacute;bert et Prescott, 1983&nbsp;; H&eacute;bert et Barrette, 1989) soit sur des individus dans leur milieu naturel&nbsp;: chez la marmotte commune <I>M.</I> <I>monax</I> (Meier, 1991)&nbsp;; la marmotte alpine <I>M. marmota</I> (Coulon<I> et al.</I>, 1994), la marmotte dor&eacute;e <I>M. caudata aurea</I> (Blumstein et Henderson, 1996) et la marmotte &agrave; ventre jaune <I>M.</I> <I>flaviventris</I> (Brady, 1997). Cependant, l'&eacute;tude pr&eacute;sent&eacute;e ici, relative &agrave; l'&eacute;cologie chimique (une analyse &eacute;co-&eacute;thologique coupl&eacute;e &agrave; une analyse chimique des substances impliqu&eacute;es dans la communication chimique), est la premi&egrave;re du genre chez un sciurid&eacute;.<BR> <P> <DD>La premi&egrave;re &eacute;tape de cette strat&eacute;gie de recherche consiste donc en l'&eacute;laboration d'un test exp&eacute;rimental -ou test olfactif- visant &agrave; provoquer la r&eacute;action de marmottes territoriales face &agrave; des marques &eacute;trang&egrave;res &agrave; leur groupe et situ&eacute;es exp&eacute;rimentalement au c&#156;ur de leur domaine vital. A l'issue d'un grand nombre de ces tests, au cours desquels un choix entre un support marqu&eacute; et un support t&eacute;moin (de contr&ocirc;le) est syst&eacute;matiquement propos&eacute; aux marmottes, nous rechercherons quelles variables comportementales s'av&egrave;rent statistiquement caract&eacute;ristiques de la d&eacute;tection de ces marques &eacute;trang&egrave;res. Ces variables constitueront alors notre 'test biologique'.<BR> <P> <DD>Munis de ce test, nous entreprendrons la v&eacute;rification de l'origine exacte de la substance de marquage, en testant des s&eacute;cr&eacute;tions corporelles isol&eacute;es au moyen d'une m&eacute;thode de collecte directe sur les animaux captur&eacute;s. Nous discuterons ensuite l'hypoth&egrave;se &eacute;mise par Rausch et Rausch (1971), puis reprise r&eacute;cemment par Rausch et Bridgens (1989) et Blumstein et Henderson (1996), selon laquelle l'ensemble des esp&egrave;ces du genre <I>Marmota</I> seraient pourvues de deux types de glandes faciales, l'une temporale, l'autre commissurale, toutes deux fonctionnelles et impliqu&eacute;es dans la communication chimique directe ou indirecte selon les esp&egrave;ces. De plus, nous proc&eacute;derons &agrave; une d&eacute;termination histologique de la zone &eacute;mettrice des signaux, pour en confirmer la structure glandulaire, comme cela a d&eacute;j&agrave; &eacute;t&eacute; report&eacute; chez d'autres esp&egrave;ces de marmottes n&eacute;arctiques et pal&eacute;arctiques (Rausch et Bridgens, 1989&nbsp;; Ad'Ya, 1994).<BR> <DD>Conform&eacute;ment &agrave; la strat&eacute;gie de recherche adopt&eacute;e, il s'agira alors de conna&icirc;tre l'activit&eacute; biologique de certaines fractions isol&eacute;es du d&eacute;p&ocirc;t de marquage. A ce stade, nous verrons quel protocole m&eacute;thodologique a permis d'effectuer, sur des individus en milieu naturel, des tests olfactifs d'extraits partiels et de fractions de marques jugales, coupl&eacute;s &agrave; diverses proc&eacute;dures d'extraction et de fractionnement, qui ont pu &ecirc;tre r&eacute;alis&eacute;es soit sur le terrain soit en laboratoire.<BR> <DD>Nous d&eacute;crirons ensuite notre d&eacute;marche de d&eacute;termination chimique, afin d'une part de conna&icirc;tre la composition chimique des marques odorantes&nbsp;; et d'autre part d'&eacute;valuer les variations quantitatives des composants du m&eacute;lange. Nous discuterons de la nature et des propri&eacute;t&eacute;s des signaux chimiques mis en &eacute;vidence lors des tests.<BR> <DD>Finalement, nous rechercherons quelles informations peuvent &ecirc;tre disponibles dans les marques jugales, en analysant la variabilit&eacute; des r&eacute;ponses comportementales obtenues selon le type de marque test&eacute;. Nous avons pour cela mesur&eacute; quelques param&egrave;tres biologiques inh&eacute;rents &agrave; l'individu l'ayant &eacute;mis, tels que leur statut social, leur sexe ou encore le degr&eacute; de familiarit&eacute; qui les relie aux individus test&eacute;s.<BR> <P> </BODY> </HTML> 
