<!doctype html public "-//w3c//dtd html 4.0 transitional//en"> <html> <head>    <meta http-equiv="Content-Type" content="text/html; charset=iso-8859-1">    <meta name="GENERATOR" content="Mozilla/4.7 [fr] (Win98; U) [Netscape]">    <meta name="Author" content="Dupuis M.">    <meta name="KeyWords" content="SVT, Sciences de la vie, Sciences de la Terre, Biologie, Gologie">    <meta name="Description" content="Dossiers sur les relations de parent, l'volution de l'homme, les mcanismes de l'volution, les origines de la vie et les frontires du vivant">    <meta name="Niveaux" content="Lyce, Collge, Sixime, Quatrime, Seconde, Premire-L, Premire-ES, Terminale S, Spcialit">    <meta name="Disciplines" content="volution, Palontologie, Anatomie, Morphologie, Gntique">    <meta name="Activits" content="Autoformation, Documentation, TICE, Dmarches">    <meta name="Ressources" content="Dossiers">    <title>Bip&eacute;dies</title> </head> <body text="#000000" bgcolor="#FFFFFF" link="#0000FF" vlink="#FF80FF" alink="#FF0000">  <center><b><font color="#000099"><font size=+2>Origine et &eacute;volution de l'Homme</font></font></b></center>  <table BORDER=0 CELLSPACING=0 WIDTH="100%" > <tr BACKGROUND="../images/bkg.gif" NOSAVE> <td NOSAVE><b><font color="#009900"><font size=+1>Evolution&nbsp;</font></font></b><a href="file:////Ksara/c/biotic/evolut/accueil.htm"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=20 width=20 align=ABSCENTER></a></td>  <td COLSPAN="3" NOSAVE> <center><font color="#CC0000"><b><font size=+2>I</font></b><font size=+1>nformations scientifiques</font></font></center> </td>  <td COLSPAN="4" NOSAVE> <center><font color="#CC0000"><b><font size=+2>O</font></b><font size=+1>utils pour enseigner</font></font></center> </td> </tr>  <tr BACKGROUND="../images/bkg.gif" NOSAVE> <td NOSAVE><b><font color="#009900"><font size=-1><a href="partenar.htm">Partenaires</a></font></font></b></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="recher.htm">Recherche</a></font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="synthese.htm">Synth&egrave;ses</a></font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1>Points</font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="ressourc.htm">Ressources</a></font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="demarche.htm">D&eacute;marches&nbsp;</a></font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="biblio.htm">Biblio</a></font></font></td>  <td NOSAVE><font color="#009900"><font size=-1><a href="sites.htm">Sites</a></font></font></td> </tr>  <tr VALIGN=TOP> <td WIDTH="20%" BACKGROUND="../images/bkg.gif" NOSAVE><font color="#FF0000"><font size=-2>Mise &agrave; jour : 14/08/2001</font></font> <br> <hr SIZE=1 WIDTH="100%"><b><font color="#009900"><font size=-1><a href="glossair.htm">Glossaire</a></font></font></b> <br><b><font color="#009900"><font size=-1><a href="histoire.htm">Histoire</a></font></font></b> <br> <hr SIZE=1 WIDTH="100%"><b><font color="#009900"><font size=-1><a href="telechar.htm">T&eacute;l&eacute;chargements</a></font></font></b> <hr SIZE=1 WIDTH="100%"> <li> <b><font color="#009900"><font size=-1><a href="heteroch.htm">La notion d'h&eacute;t&eacute;rochronie</a></font></font></b></li>  <br>&nbsp; <li> <b><font color="#009900"><font size=-1>Les bip&eacute;dies</font></font></b></li> </td>  <td VALIGN=TOP COLSPAN="7"> <center><a NAME="debut"></a><font color="#FF0000"><font size=+2>La bip&eacute;die humaine</font></font> <br><font color="#FF0000"><font size=+1>Origine et &eacute;volution</font></font> <p><i><font color="#000000"><a href="mailto:picq.anthrope@wanadoo.fr">Pascal Picq</a>, Coll&egrave;ge de France</font></i></center>  <ul> <li> <font color="#FF0000"><a href="#bipedie">Station bip&egrave;de et marche bip&egrave;de chez les vert&eacute;br&eacute;s</a></font></li>  <li> <font color="#FF0000"><a href="#bipede">Station bip&egrave;de et marche bip&egrave;de chez les primates</a></font></li>  <li> <font color="#FF0000"><a href="#repertoire">R&eacute;pertoires locomoteurs des grands singes et des hommes</a></font></li>  <li> <font color="#FF0000"><a href="#origine">Les origines de la bip&eacute;die humaine</a></font></li>  <li> <font color="#FF0000"><a href="#dac">Un reconstitution du r&eacute;pertoire locomoteur du dernier anc&ecirc;tre commun</a></font></li>  <li> <font color="#FF0000"><a href="#paleo">Origines de la bip&eacute;die : perspective pal&eacute;oanthropologique</a></font></li> </ul> <a NAME="bipedie"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>Station bip&egrave;de et marche bip&egrave;de chez les vert&eacute;br&eacute;s</font></font> <p>Dans la nature actuelle, lhomme est le seul animal, avec le pingouin, capable de marcher sur deux membres post&eacute;rieurs devenus inf&eacute;rieurs et le buste parfaitement redress&eacute;. Chez les autres bip&egrave;des, tels que les oiseaux ou les kangourous, le buste est fortement inclin&eacute; vers lavant. Les masses du corps s&eacute;quilibrent de part et dautre de la ligne joignant les articulations des f&eacute;murs. La queue, souvent tr&egrave;s d&eacute;velopp&eacute;e, joue un r&ocirc;le important dans les &eacute;quilibres statiques et dynamiques.&nbsp; <p>Lorsque lon &eacute;voque la bip&eacute;die, il convient de distinguer la position relative du buste et des jambes, mais aussi ce qui tient de la position ou station verticale (situations statiques) et ce qui proc&egrave;de de la marche comme de la course sur deux jambes (situations dynamiques).&nbsp; <p>Les oiseaux, comme leurs anc&ecirc;tres dinosaures, sont adapt&eacute;s &agrave; la station comme &agrave; la locomotion bip&egrave;de. Parmi les reptiles, certains l&eacute;zards se montrent surprenants, comme les dragons dAustralie (dont un individu inf&acirc;me s&eacute;vit dans Bernard et Bianca au pays des kangourous) ou encore les redoutables varans du Bengale, sans oublier les dragons de Komodo. <p>Compar&eacute;s aux oiseaux, peu de mammif&egrave;res ont lhabitude de se tenir sur leurs membres post&eacute;rieurs. Dans ce cas, ces deux membres et la queue forment un tr&eacute;pied et le buste est redress&eacute;. Les singes &agrave; queues (cercopith&egrave;ques, vervets, patas), les castors ou encore les suricates ou mangoustes se postent ainsi pour scruter les environs (vigilance, recherche de cong&eacute;n&egrave;res.). Plus nombreuses sont les esp&egrave;ces qui se hissent sur leurs pattes post&eacute;rieures et se tendent pour attraper des nourritures (chiens, antilopes, girafes, f&eacute;lins.ect). Mais de telles attitudes restent dict&eacute;es par des circonstances trop rares pour que lon puisse parler dadaptation. Ce sont des aptitudes admises par la morphologie de ces animaux. Dans les situations conflictuelles, il arrive que des animaux marchent ainsi sur quelques pas : chevaux combattants, ours, gorillesetc. Cest une bip&eacute;die &eacute;ph&eacute;m&egrave;re et instable. Dans ce rapide survol des mammif&egrave;res, on retient de pi&egrave;tres aptitudes &agrave; la fois pour la station debout et la marche bip&egrave;de. Cependant, cest parmi les singes et les grands singes que lon retrouve des aptitudes proches de celles des hommes.&nbsp; <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> <a NAME="bipede"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>Station bip&egrave;de et marche bip&egrave;de chez les primates&nbsp;</font></font> <p>Les primates composent un ordre de mammif&egrave;res fondamentalement adapt&eacute;s &agrave; la vie dans les arbres. Se d&eacute;placer dans un monde &agrave; trois dimensions exige des aptitudes locomotrices particuli&egrave;res. Cest parmi les l&eacute;muriens de Madagascar que lon rencontre des esp&egrave;ces poss&eacute;dant les caract&egrave;res fondamentaux de la locomotion des primates. Les indris, makis et autres sifakas ont pour habitude de se tenir le buste droit et accroch&eacute;s au tronc par de long bras. Pour sauter dun arbre &agrave; lautre, ils se propulsent &agrave; laide de membres post&eacute;rieurs longs et puissants. Afin de mieux contr&ocirc;ler les mouvements du corps, le centre de gravit&eacute; de leur corps se situe pr&egrave;s du bassin. Cest une caract&eacute;ristique des primates. Chez les autres mammif&egrave;res terrestres, le centre de gravit&eacute; se localise dans la r&eacute;gion des &eacute;paules. Les primates ont donc lhabitude, et ce depuis plus de 40 millions dann&eacute;es, de se d&eacute;placer dans un habitat complexe en exer&ccedil;ant un contr&ocirc;le volontaire de leurs mouvements. Cela explique une autre caract&eacute;ristique unique &agrave; ce groupe : la jouissance dun r&eacute;pertoire locomoteur qui inclut sauts, grimper, quadrup&eacute;die au sol ou sur les branches et aussi la bip&eacute;die occasionnelle. Lorsquun indri se trouve au sol, il se d&eacute;place verticalement par sauts successifs. Un tel registre locomoteur saccompagne dun traitement neuronal quon ne retrouve pas dans les autres groupes de mammif&egrave;res.&nbsp; <p>Bien que plus proches de nous, les singes &agrave; queue adoptent un quadrup&eacute;die g&eacute;n&eacute;ralis&eacute;e qui &eacute;voque celle des autres mammif&egrave;res. Cest le cas au sol (babouins, patas, macaques, entelles  etc) mais aussi dans les arbres (cercoc&egrave;bes, cercopith&egrave;ques, colobes.etc). Cependant, ils adoptent des positions parfaitement assises, avec le buste vertical, que ce soit dans les arbres ou au sol. Leurs callosit&eacute;s fessi&egrave;res (tub&eacute;rosit&eacute;s ischiatiques) sont bien visibles. Install&eacute;s dans cette position, ils entretiennent des relations sociales (vocalisation, &eacute;pouillage), mangent, manipulent la nourriture et explorent leur entourage. Ces remarques pour pr&eacute;ciser quon na pas besoin d&ecirc;tre redress&eacute; sur deux jambes pour scruter et explorer le monde physique et social qui nous entoure. Tous les sc&eacute;narios de l&eacute;volution de lhomme qui associent la bip&eacute;die &agrave; lusage doutil et aux relations complexes entre la main et le cerveau ignorent cette &eacute;vidence. Un &eacute;thologue de la plan&egrave;te Mars observant les hommes constaterait que presque toutes leurs activit&eacute;s culturelles et intellectuelles se font en position assise (spectacle, lecture, &eacute;criture, utilisation de lordinateur, couture, conduite.) alors que la marche et la course seraient consid&eacute;r&eacute;es comme une adaptation de type Forest Gump. Ayant rappel&eacute; cette &eacute;vidence, on observe aussi que les singes se dressent fr&eacute;quemment en saccrochant aux branches pour qu&eacute;rir des nourritures.&nbsp; <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> <a NAME="repertoire"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>R&eacute;pertoires locomoteurs des grands singes et des hommes</font></font> <p>Les singes homino&iuml;des  gibbons, orang-outans, gorilles, chimpanz&eacute;s, bonobos et hommes- diff&egrave;rent consid&eacute;rablement des autres singes et, &eacute;videmment, des autres mammif&egrave;res. Les homino&iuml;des actuels sont tous adapt&eacute;s &agrave; la suspension. Notre anatomie corporelle est adapt&eacute;e &agrave; cet habitude singuli&egrave;re de nous d&eacute;placer sous les branches, suspendus au bout de nos bras : longs bras, clavicule robuste, articulation de l&eacute;paule orient&eacute;e vers le haut, omoplate dans le dos, cage thoracique peu profonde entre le sternum et la colonne vert&eacute;brale mais large dun flanc &agrave; lautre, r&eacute;gion lombaire courte et compos&eacute;e de 5 &agrave; 7 vert&egrave;bres, membres inf&eacute;rieurs relativement courts (mais ce sont les bras qui sont v&eacute;ritablement longs). Tous les homino&iuml;des actuels ont lhabitude de se tenir verticalement dans les arbres. Cest un vieille habitude qui remonte &agrave; plus de 15 millions dann&eacute;es (le gros intestin, par exemple, saccroche &agrave; la paroi dorsale de notre cavit&eacute; coelomique lui &eacute;vitant ainsi d&eacute;craser le gracile intestin gr&ecirc;le plac&eacute; en dessous.) Autrement dit, la verticalit&eacute; du corps est la r&egrave;gle au sein du r&eacute;pertoire locomoteur des homino&iuml;des. Lhabitude de se tenir assis lest tout aussi.&nbsp; <p>Lorsquils sont &agrave; terre, les gibbons sont bip&egrave;des. Ils se d&eacute;placent comme des funambules cherchant &agrave; s&eacute;quilibrer &agrave; laide de leurs long bras. Les orang-outans pr&eacute;f&egrave;rent adopter la quadrup&eacute;die. Les chimpanz&eacute;s et les gorilles en font de m&ecirc;me. Cependant, leur quadrup&eacute;die est tr&egrave;s particuli&egrave;re. Comme chez tous les singes qui marchent au sol, le pied repose sur la paume (plantigrade). Mais au lieu den faire de m&ecirc;me avec les mains, ils sappuient sur le sol au niveau des articulations entre les premi&egrave;res et les deuxi&egrave;mes phalanges. Ils ne sont pas digitigrades &agrave; proprement parler. On &eacute;voque un &laquo; marcher sur les phalanges &raquo;, traduction litt&eacute;rale du knuckle-walking des anglo-saxons. Cette attitude contribue &agrave; installer le buste dans une position semi redress&eacute;e. Cette quadrup&eacute;die tr&egrave;s sp&eacute;cialis&eacute;e ne sobserve que chez les grands singes africains (les orang-outangs pr&eacute;f&egrave;rent sappuyer sur les articulations entre les os du m&eacute;tacarpe et les premi&egrave;res phalanges; nous faisons ainsi lorsque nous nous appuyons sur une table ou un bureau.) Les autres chimpanz&eacute;s, les bonobos, se montrent plus arboricoles que les chimpanz&eacute;s et les gorilles et pratiquent aussi le marcer sur les phalanges. <p>La quadrup&eacute;die sp&eacute;cialis&eacute;e des chimpanz&eacute;s et des gorilles comme la marche des orangs-outans laissent peu de place &agrave; la bip&eacute;die. Cependant, des observations r&eacute;centes incitent &agrave; reconsid&eacute;rer cette question. Les gibbons une fois au sol, ce qui est rare, sont bip&egrave;des. Les orang-outangs, aux murs peu terrestres, sont tr&egrave;s rarement bip&egrave;des. Les gorilles, aux murs tr&egrave;s terrestres, sont peu bip&egrave;des, sauf quand ils menacent en frappant la poitrine de leurs poings. Les chimpanz&eacute;s sont plus &eacute;clectiques. Ils sont bip&egrave;des en se d&eacute;pla&ccedil;ant les pieds sur des grosses branches et en se tenant &agrave; laide dun bras saisissant une banche plus &eacute;lev&eacute;e. Au sol, ils sont bip&egrave;des lors de d&eacute;placements mena&ccedil;ants et pour effectuer des gesticulations intimidantes, ce qui est tr&egrave;s fr&eacute;quent chez les m&acirc;les, mais observ&eacute; aussi chez les femelles. Plus int&eacute;ressant, ils marchent debout lorsquils transportent des b&acirc;tons ou certaines nourritures. Parfois, quand le sol est boueux ou offre un contact d&eacute;sagr&eacute;able, ils d&eacute;ambulent sur deux jambes. La bip&eacute;die fait partie de leur r&eacute;pertoire locomoteur, m&ecirc;me si elle intervient dans &agrave; peine 5 % de leurs d&eacute;placements. Ils ne sont &eacute;videmment pas adapt&eacute;s &agrave; la bip&eacute;die, mais leur r&eacute;pertoire locomoteur offre cette possibilit&eacute;.&nbsp; <p>Connus et observ&eacute;s que depuis peu de temps, les bonobos ne cessent de nous surprendre. Plus arboricoles que les autres chimpanz&eacute;s, ils ont une morphologie plus longiligne (&agrave; cet &eacute;gard, ils sont moins corpulents mais plus grands: les appeler &laquo; chimpanz&eacute;s nains &raquo; nest donc aucunement fond&eacute;). Ils sont donc dexcellents acrobates, se suspendent, pratiquent la brachiation (d&eacute;placement par alternance des mouvements des bras). Au sol, ils utilisent aussi le &laquo; marcher sur les phalanges &raquo; et tr&egrave;s volontiers la bip&eacute;die. Ils se r&eacute;v&egrave;lent beaucoup plus bip&egrave;des que tous les autres grands singes connus et, en raison de leur morphologie longiligne qui rappelle celle de lhomme, suscitent des ressemblances &eacute;tonnantes. Quant &agrave; lhomme, il se distingue comme un bip&egrave;de exclusif qui conserve de belles aptitudes pour la suspension. <p>De ce voyage chez les grands singes, on retient une <b>grande diversit&eacute; de modes de locomotions au sein de r&eacute;pertoires locomoteurs </b>combinant principalement de la suspension et du grimper vertical et, &agrave; des degr&eacute;s divers de sp&eacute;cialisation, de la quadrup&eacute;die, de la bip&eacute;die et de la brachiation. Aucun groupe de mammif&egrave;res comprenant si peu desp&egrave;ces pr&eacute;sente une telle diversit&eacute;.&nbsp; <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> <a NAME="origine"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>Les origines de la bip&eacute;die humaine</font></font> <p>Le sch&eacute;ma classique de lhominisation fait appara&icirc;tre la bip&eacute;die au terme dune succession desp&egrave;ces selon la s&eacute;quence l&eacute;murien  singe  grand singe  homme. Celle-ci se met en place gr&acirc;ce au redressement progressif du corps. Ce sc&eacute;nario se passe &agrave; terre, alors quen fait les singes et les grands singes vivent dans les arbres. La verticalit&eacute; et la bip&eacute;die sont monnaie courante dans les arbres. Par contre, cest une autre affaire une fois au sol. Cette remarque pose la question des origines de la bip&eacute;die : adaptation acquise pour se redresser dans la savane ou aptitude h&eacute;rit&eacute;e dun r&eacute;pertoire arboricole qui inclut de la bip&eacute;die ? <p>On a &eacute;voqu&eacute; toutes sortes de raisons ayant pu faire de la bip&eacute;die un caract&egrave;re avantageux pour nos anc&ecirc;tres bip&egrave;des. Celles-ci sont indiqu&eacute;es dans le tableau ci-dessous. On ne manquera pas dobserver que ces caract&egrave;res se retrouvent aussi chez les autres grands singes. La difficult&eacute;, comme toujours, consiste &agrave; savoir si cest la bip&eacute;die qui autorise de nouveaux comportements ou si un comportement entra&icirc;ne la bip&eacute;die.&nbsp; <p><b>Tableau I : Des usages de la bip&eacute;die chez les grands singes et lhomme.</b> <br>&nbsp; <table BORDER CELLSPACING=0 WIDTH="100%" > <tr VALIGN=TOP> <td WIDTH="18%"><b>Esp&egrave;ce</b> <p>&nbsp;</td>  <td WIDTH="14%"><b>Homme</b> <p><b><i>Homo sapiens</i></b></td>  <td WIDTH="18%"><b>Chimpanz&eacute;</b> <p><b><i>Pan troglodytes</i></b></td>  <td WIDTH="15%"><b>Bonobo</b> <p><b><i>Pan paniscus</i></b></td>  <td WIDTH="16%"><b>Gorille</b> <p><b><i>Gorilla gorilla</i></b></td>  <td WIDTH="19%"><b>Orang-outan</b> <p><b><i>Pongo pygmaeus</i></b></td> </tr>  <tr> <td WIDTH="18%"><b>Menace (1)</b></td>  <td WIDTH="14%">fr&eacute;quent</td>  <td WIDTH="18%">fr&eacute;quent</td>  <td WIDTH="15%">fr&eacute;quent</td>  <td WIDTH="16%">fr&eacute;quent</td>  <td WIDTH="19%">rare</td> </tr>  <tr> <td WIDTH="18%"><b>Transport :</b> <p>B&acirc;tons <p>Nourriture (2) <p>Enfants (3)&nbsp;</td>  <td WIDTH="14%">tr&egrave;s fr&eacute;quent <p>tr&egrave;s fr&eacute;quent&nbsp; <p>tr&egrave;s fr&eacute;quent</td>  <td WIDTH="18%">souvent <p>parfois <p>parfois</td>  <td WIDTH="15%">fr&eacute;quent <p>parfois <p>souvent&nbsp;</td>  <td WIDTH="16%">rare <p>tr&egrave;s rare <p>rare</td>  <td WIDTH="19%">tr&egrave;s rare&nbsp; <p>tr&egrave;s rare <p>tr&egrave;s rare</td> </tr>  <tr> <td WIDTH="18%"><b>D&eacute;placements:</b> <p>Dans arbres (4) <p><b>Au sol :</b> <p>Marche <p>Course (5)&nbsp; <p>Fuite (6)</td>  <td WIDTH="14%">pas habituel <br>&nbsp; <br>&nbsp; <p>habituel <p>habituel <p>habituel</td>  <td WIDTH="18%">fr&eacute;quent <br>&nbsp; <br>&nbsp; <p>parfois <p>jamais <p>jamais</td>  <td WIDTH="15%">tr&egrave;s fr&eacute;quent <br>&nbsp; <br>&nbsp; <p>fr&eacute;quent <p>jamais&nbsp; <p>jamais</td>  <td WIDTH="16%">rare&nbsp; <br>&nbsp; <br>&nbsp; <p>tr&egrave;s rare <p>jamais <p>jamais</td>  <td WIDTH="19%">rare <br>&nbsp; <br>&nbsp; <p>tr&egrave;s rare&nbsp; <p>jamais&nbsp; <p>jamais</td> </tr>  <tr> <td WIDTH="18%"><b>Station debout</b></td>  <td WIDTH="14%">fr&eacute;quent/fatigue</td>  <td WIDTH="18%">rare&nbsp;</td>  <td WIDTH="15%">souvent</td>  <td WIDTH="16%">tr&egrave;s rare</td>  <td WIDTH="19%">jamais</td> </tr>  <tr> <td WIDTH="18%"><b>Invite sexuelle</b></td>  <td WIDTH="14%">variable</td>  <td WIDTH="18%">rare</td>  <td WIDTH="15%">souvent</td>  <td WIDTH="16%">jamais</td>  <td WIDTH="19%">jamais</td> </tr> </table>  <p><i>Remarques :&nbsp;</i> <ul><i>(1) La menace est plus fr&eacute;quente chez les m&acirc;les, mais sobserve aussi chez les femelles. (2) Ne sont transportables que les nourritures transportables, comme les proies. Lhomme transporte toutes sortes de nourritures depuis linvention du panier.(3) Cela ne concerne que les femelles. Il arrive que les m&acirc;les agissent ainsi chez les hommes, mais cest rare. (4) Chez les gorilles et les orang-outans les m&acirc;les, en raison de leur corpulence, observent des murs plus terrestres. (5) Seul lhomme est capable de courir debout, ce qui correspond &agrave; un trot vertical. (6) Les enfants abandonn&eacute;s puis adopt&eacute;s par des loups marchaient et couraient &agrave; quatre pattes. Une fois de retour chez les hommes, ils apprennent &agrave; marcher mais continuent &agrave; d&eacute;taler &agrave; quatre pattes. Et il vont tr&egrave;s vite (pensez &agrave; Moogly dans le Livre de la jungle)...&nbsp;</i></ul> Ce tableau montre que la bip&eacute;die nest pas exclusive &agrave; lhomme, m&ecirc;me si lhomme est devenu un bip&egrave;de exclusif et tr&egrave;s sp&eacute;cialis&eacute;.&nbsp; <p>Dans les sc&eacute;narios classiques de l&eacute;volution de lhomme, on fait d&eacute;river la bip&eacute;die dun grand singe redress&eacute;, comme sil navait jamais exist&eacute; quune seule bip&eacute;die devenue le propre de lhomme. Un tel sch&eacute;ma nest plus aussi certain au vu des comportements des grands singes, notamment des bonobos. <p>En fait, deux mod&egrave;les sefforcent de reconstituer les origines de la bip&eacute;die. Lun comme lautre sont tout aussi valides dun point de vue scientifique. Le premier est qualifi&eacute; de <b>mod&egrave;le troglodytien </b>dapr&egrave;s le nom du chimpanz&eacute;, <i>Pan troglodytes</i>. Les deuxi&egrave;me est le <b>mod&egrave;le hylobatien</b>, dapr&egrave;s le nom du gibbon, <i>Hylobates</i>. Le premier suppose que la bip&eacute;die est apparue dans la savane depuis des grands singes &agrave; moiti&eacute; redress&eacute;s et pratiquant le marcher sur les phalanges. Le second suppose que la bip&eacute;die fait partie du r&eacute;pertoire locomoteur de grands singes arboricoles et habitu&eacute;s &agrave; se suspendre. La bip&eacute;die descend tout droit des arbres et est renforc&eacute;e par la suite.&nbsp; <p>Historiquement, cest le mod&egrave;le hylobatien qui eut la faveur des anthropologues jusquau d&eacute;but du XX &egrave;me si&egrave;cle. Puis avec laffirmation de nos origines africaines, cest le mod&egrave;le troglodytien qui sest impos&eacute;. Il est clair que tant que lon ignorait les comportements locomoteurs des chimpanz&eacute;s, on pouvait difficilement envisager des bip&eacute;dies dans le monde des for&ecirc;ts. Actuellement, le mod&egrave;le hylobatien revient &agrave; toute jambe, mais il est tout aussi clair que les donn&eacute;es expos&eacute;es dans le tableau ci-dessus ne peuvent trancher pour lun ou lautre mod&egrave;le. Depuis que lon conna&icirc;t les bonobos, on &eacute;voque un <b>mod&egrave;le bonobien</b> qui postule que nos anc&ecirc;tres, comme Lucy, avaient un r&eacute;pertoire locomoteur similaire, ce qui inclut de la bip&eacute;die. <p>Si on regarde du cot&eacute; des fossiles de notre lign&eacute;e &eacute;volutive, celle des hominin&eacute;s, on saper&ccedil;oit que parmi les australopith&egrave;ques et les premiers hommes, pas moins de 8 esp&egrave;ces entre 4 et 1,5 millions dann&eacute;es, poss&egrave;dent des r&eacute;pertoires locomoteurs incluant des bip&eacute;dies plus ou moins affirm&eacute;es. Il ny a donc pas une bip&eacute;die humaine, mais <b>des</b> bip&eacute;dies chez les australopith&egrave;ques et les premiers hommes, diff&eacute;rentes de la n&ocirc;tre comme de celle occasionnelle des bonobos. La bip&eacute;die semble monnaie courante dans les savanes arbor&eacute;es dAfrique avant l&eacute;mergence des premiers grands hommes, Homo ergaster, &agrave; la bip&eacute;die comparable &agrave; la n&ocirc;tre vers 1,8 millions dann&eacute;es. Seul ce dernier &eacute;tait capable de saventurer dans les savanes d&eacute;pourvues darbres. Reste &agrave; reconstituer si le dernier anc&ecirc;tre commun des chimpanz&eacute;s, des bonobos et des hommes actuels &eacute;tait plus ou moins bip&egrave;de ou pas du tout.&nbsp; <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> <a NAME="dac"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>Un reconstitution du r&eacute;pertoire locomoteur du dernier anc&ecirc;tre commun&nbsp;</font></font> <p>La difficult&eacute; de cet exercice r&eacute;side dans le peu dobservations quantifi&eacute;es dont nous disposons. Les observations sur les r&eacute;pertoires locomoteurs des chimpanz&eacute;s et surtout des bonobos sont tr&egrave;s r&eacute;centes. Quant au r&eacute;pertoire locomoteur de nos anc&ecirc;tre hominin&eacute;s, ils sont reconstitu&eacute;s &agrave; partir des &eacute;tudes en morphologie fonctionnelle des ossements fossiles. Dans le tableau qui suit appara&icirc;t Lucy, une <i>Australopithecus afarensis</i> dat&eacute; de 3,15 millions dann&eacute;es, qui a fait lobjet de nombreuses &eacute;tudes.&nbsp; <p><b>Tableau II : R&eacute;pertoires locomoteurs des hominid&eacute;s</b> <br>&nbsp; <table BORDER CELLSPACING=0 WIDTH="100%" > <tr> <td> <center><b>Locomotion</b></center> </td>  <td> <center><b>Hommes</b></center> </td>  <td> <center><b>Chimpanz&eacute;s</b></center> </td>  <td> <center><b>Bonobos</b></center> </td>  <td> <center><b>Gorilles</b></center> </td>  <td> <center><b>Lucy</b></center> </td> </tr>  <tr> <td><i>Membres (proportions) (1)&nbsp;</i></td>  <td>72&nbsp;</td>  <td>105</td>  <td>102</td>  <td>116</td>  <td>105</td> </tr>  <tr> <td><i>Bip&eacute;die</i></td>  <td>98%</td>  <td>5 &agrave; 10%</td>  <td>10 &agrave; 20%</td>  <td>2%</td>  <td>40 &agrave; 60%</td> </tr>  <tr> <td><i>Quadrup&eacute;die</i></td>  <td>1%&nbsp;</td>  <td>40 &agrave; 60%&nbsp;</td>  <td>30 &agrave; 40%&nbsp;</td>  <td>50 &agrave; 80%</td>  <td>10 &agrave; 20 %</td> </tr>  <tr> <td><i>Suspension/grimper</i></td>  <td>1%&nbsp;</td>  <td>40 &agrave; 60%&nbsp;</td>  <td>50 &agrave; 60%&nbsp;</td>  <td>20 &agrave; 40%&nbsp;</td>  <td>30 &agrave; 50%&nbsp;</td> </tr> </table>  <p><i>(1) rapport entre la longueur du membre sup&eacute;rieur sur la longueur du membre inf&eacute;rieur</i> <p>Ces chiffres proviennent dobservations sur le terrain, sauf pour Lucy, et sont tr&egrave;s variables.&nbsp; <p>Lhomme est un bip&egrave;de tr&egrave;s sp&eacute;cialis&eacute; qui a sacrifi&eacute; les autres modes de locomotion. En ce qui concerne le grimper, cela d&eacute;pend du milieu et des activit&eacute;s &eacute;conomiques (collecte de fruits dans des milieux forestiers tropicaux), mais cela reste tr&egrave;s marginal. Les variations sont plus marqu&eacute;es chez les chimpanz&eacute;s. Ceux des for&ecirc;ts tropicales se suspendent plus et marchent moins &agrave; terre que ceux des savanes arbor&eacute;es. Les bonobos sont &agrave; la fois les plus arboricoles et les plus bip&egrave;des des grands singes. Quand aux gorilles des montagnes, les m&acirc;les vont tr&egrave;s peu dans les arbres alors que les femelles, bien moins corpulentes, sy r&eacute;fugient plus souvent. Les gorilles de plaine se r&eacute;v&egrave;lent plus arboricoles. Pour Lucy, les chiffres reposent sur lanalyse fonctionnelle de son appareil locomoteur.&nbsp; <p><b>Dapr&egrave;s ce tableau, on r&eacute;alise combien les hommes sont sp&eacute;cialis&eacute;s dans leur bip&eacute;die et comme les gorilles et les chimpanz&eacute;s le sont dans leur quadrup&eacute;die</b>. Les bonobos et Lucy maintiennent un r&eacute;pertoire locomoteur plus &eacute;clectique.&nbsp; <p>Si on fait la moyenne de tous ces chiffres, alors le dernier anc&ecirc;tre commun a toutes les chances dincorporer la bip&eacute;die dans ses modes de d&eacute;placement. On doit m&ecirc;me sattendre &agrave; retrouver cette aptitude chez de nombreux fossiles, ce qui est effectivement le cas. Ceci na rien de surprenant puisque des &eacute;tudes de laboratoire montrent que laction de grimper verticalement le long dun tronc darbre mobilise de la m&ecirc;me fa&ccedil;on les muscles des hanches, du bas du dos et des cuisses que pendant la bip&eacute;die. En dautres termes, le grimper dans les arbres, comme la suspension qui place le corps en position verticale, sont des <b>pr&eacute;dispositions (pr&eacute;-adaptions ou aptation) &agrave; la bip&eacute;die</b>.&nbsp; <p>De cette approche, on retient quil ny a pas un mode de locomotion mais des r&eacute;pertoires locomoteurs. La grande sp&eacute;cialisation des hommes et chimpanz&eacute;s a occult&eacute; cette souplesse. Il en est de m&ecirc;me pour les r&eacute;gimes alimentaires. Les hommes et les chimpanz&eacute;s sont omnivores. Ils mangent tous de la viande. Mais cela fait partie des strat&eacute;gies de survie des premiers, pas pour les seconds. La question nest pas bip&egrave;de ou pas bip&egrave;de, v&eacute;g&eacute;tarien ou omnivore, mais quelle est limportance de la bip&eacute;die dans le r&eacute;pertoire locomoteur et la part dalimentation carn&eacute;e dans le r&eacute;gime. Dans le cas de la bip&eacute;die, la question est de savoir quand on passe dune bip&eacute;die occasionnelle (aptation) &agrave; une bip&eacute;die assurant un avantage face &agrave; la s&eacute;lection naturelle (adaptation). <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> <a NAME="paleo"></a><font color="#FF0000"><font size=+1>Origines de la bip&eacute;die : perspective pal&eacute;oanthropologique</font></font> <p>Ce que lon sait des hominid&eacute;s actuels et fossiles permet de proposer la reconstitution de plusieurs types de r&eacute;pertoires locomoteurs. En dautre termes, de faire des hypoth&egrave;ses sur la locomotion du dernier anc&ecirc;tre commun. Mais que sait-on de l&eacute;volution des homino&iuml;des avant que notre lign&eacute;e, celles des hominin&eacute;s, ne se s&eacute;pare de celle des chimpanz&eacute;s et des bonobos, les panin&eacute;s ?&nbsp; <p>Nos anc&ecirc;tres homino&iuml;des, les anc&ecirc;tres des hommes mais aussi des orang-outans, des chimpanz&eacute;s, des bonobos et des gorilles actuels, repr&eacute;sentent un groupe tr&egrave;s florissant dans les for&ecirc;ts tropicales dAfrique dy il a 16 millions dann&eacute;es. Trois grandes lign&eacute;es s&eacute;panouissent depuis ce groupe ancestral. La branche des grands singes asiatiques, celle des pongid&eacute;s qui nest plus repr&eacute;sent&eacute;e que par les seuls orang-outans, semble passer &agrave; c&ocirc;t&eacute; de la bip&eacute;die au sein de leurs r&eacute;pertoires locomoteurs. La lign&eacute;e europ&eacute;enne, celle des dryopith&eacute;cid&eacute;s &eacute;teinte depuis 8 millions dann&eacute;es, comprend plusieurs formes fossiles dont les r&eacute;pertoires locomoteurs incluent de la bip&eacute;die. Cest le cas des dryopith&egrave;ques et surtout des or&eacute;opith&egrave;ques dat&eacute;s de 10 millions dann&eacute;es. Ces grands singes fossiles avaient un r&eacute;pertoire locomoteur incluant la suspension, la brachiation et la bip&eacute;die, une bip&eacute;die bine plus efficace que celle des bonobos actuels. Le fait que ces homino&iuml;des europ&eacute;ens nappartiennent pas &agrave; notre lign&eacute;e montre que la vie arboricole, et surtout la suspension et le grimper vertical, offrent des aptitudes &agrave; la bip&eacute;die. Cest ce qui sest pass&eacute; aussi dans notre propre lign&eacute;e, celle des hominid&eacute;s dAfrique.&nbsp; <p>Les grands singes fossiles plaident pour une origine de la bip&eacute;die &agrave; partir dun r&eacute;pertoire locomoteur adapt&eacute; &agrave; la vie arboricole. Lhabitude de se tenir verticalement, la fa&ccedil;on dont les muscles des hanches et des cuisses sont mobilis&eacute;s lors du grimper vertical sont autant daptitudes &agrave; la bip&eacute;die.&nbsp; <p>En fait, au lieu d&eacute;voquer des origines de la bip&eacute;die, on doit admettre quil a exist&eacute; <b>des</b> bip&eacute;dies. Cest le cas dans notre propre lign&eacute;e comme dans dautres lign&eacute;es. En ce qui concerne les origines de la bip&eacute;die des hominid&eacute;s, seule la d&eacute;couverte esp&eacute;r&eacute;e de fossiles compris entre 10 et 5 millions dann&eacute;es viendra &eacute;claircir sur ce quon pense &ecirc;tre ladaptation cl&eacute; qui a fait notre lign&eacute;e. De toutes les mani&egrave;res, on peut sattendre &agrave; des surprises et les pal&eacute;oanthropologues nont pas fini de se prendre les pieds dans les hypoth&egrave;ses.&nbsp; <div align=right><a href="#debut"><img SRC="../images/flecheh.gif" NOSAVE BORDER=0 height=31 width=31></a></div> </td> </tr> </table>  <hr SIZE=1 WIDTH="100%"><font size=-1><a href="http://www.inrp.fr">Institut national de recherche p&eacute;dagogique</a></font> </body> </html> 
