 <!DOCTYPE HTML PUBLIC "-//IETF//DTD HTML//EN"> <HTML> <HEAD> <!-- page gnre par TCH_AO le 11&nbsp;mars&nbsp;1999--> <RAFFRAICHIR_PAGE> <META NAME="KeyWords" CONTENT=""> <META NAME="Version" CONTENT="1"> <TITLE>BRG - ressources gntiques vgtales - Organisation - bananiers</TITLE> </HEAD> <BODY BGCOLOR="#EAEFE5" LINK="#336600" VLINK="#336600" ALINK="#EAEFE5" topmargin="0" leftmargin="0" bgproperties="fixed"> <FONT FACE="Arial, Helvetica"> <TABLE BORDER=0 WIDTH=100% CELLPADDING=20 CELLSPACING=0> <TR> <TD ALIGN=LEFT VALIGN=TOP> <font size=3> <font size=-1><b> <A HREF="#intro">Introduction</A> <p> <A HREF="#p1">1. La diversit&eacute; des formes cultiv&eacute;es</A> <ul> <A HREF="#p1.1">1.1 La biologie et le mode de reproduction</A> <br> <A HREF="#p1.2">1.2 Les variations agromorphologiques</A> <br> <A HREF="#p1.3">1.3 La variabilit&eacute; g&eacute;n&eacute;tique</A> <br> <A HREF="#p1.4">1.4 La structuration de la diversit&eacute; et l'organisation du complexe d'esp&egrave;ces</A> </ul> <A HREF="#p2">2. Les esp&egrave;ces sauvages apparent&eacute;es</A> <ul> <A HREF="#p2.1">2.1 L'origine des formes cultiv&eacute;es</A> <br> <A HREF="#p2.2">2.2 La domestication et la dispersion</A> <br> <A HREF="#p2.3">2.3 Les flux de g&egrave;nes</A> </ul> </b> </font> <HR> <A NAME="intro"><b>Introduction</b></A> <p>  <P>La production mondiale de bananes, estim&eacute;e &agrave; 74 millions de tonnes, occupe le quatri&egrave;me rang des productions agricoles. Les bananiers sont cultiv&eacute;s dans plus de cent vingt pays des zones tropicales et subtropicales, sur les cinq continents. Les productions banani&egrave;res ont un r&ocirc;le important dans l'alimentation, mais aussi sur le plan social, &eacute;conomique et &eacute;cologique.</P>  <P>Les bananes comestibles sont issues, pour l'essentiel, de deux esp&egrave;ces sauvages diplo&iuml;des,<I> Musa acuminata, </I>dont le g&eacute;nome est not&eacute; A, et <I>M. balbisiana</I>, de g&eacute;nome B. Les plantes de ces deux esp&egrave;ces produisent des fruits remplis de graines (planche V, 1). Elles se reproduisent aussi bien par voie sexu&eacute;e que par multiplication v&eacute;g&eacute;tative &agrave; partir des rejets qui proviennent du d&eacute;veloppement des bourgeons axillaires souterrains port&eacute;s par un corme. Leur &eacute;volution et leur domestication par l'homme ont abouti &agrave; des vari&eacute;t&eacute;s st&eacute;riles et parth&eacute;nocarpiques. </P>  <P>Les vari&eacute;t&eacute;s actuelles sont, pour la plupart, des clones triplo&iuml;des st&eacute;riles, aspermes, issus soit de la seule esp&egrave;ce <I>M. acuminata</I> (groupe AAA), soit de croisements intersp&eacute;cifiques entre les esp&egrave;ces <I>M. acuminata</I> et <I>M. balbisiana </I>(groupes AAB et ABB). On rencontre plus rarement des vari&eacute;t&eacute;s diplo&iuml;des (AA et AB) et des clones t&eacute;traplo&iuml;des de nature intersp&eacute;cifique.  </P>  <P>On distingue deux grandes fili&egrave;res de production : celle des bananiers en culture pure, dont les fruits sont destin&eacute;s &agrave; l'exportation, et celle des bananiers en polyculture, destin&eacute;s &agrave; l'approvisionnement des march&eacute;s locaux.</P>  <P>Les clones cultiv&eacute;s pour l'exportation --- Grande Naine, Poyo et Williams --- appartiennent tous au m&ecirc;me sous-groupe de bananiers triplo&iuml;des, les Cavendish. Ils ne diff&egrave;rent entre eux que par des mutations somatiques portant sur la hauteur de la plante ou la conformation des r&eacute;gimes et des fruits. Leur exploitation repose sur une monoculture de type agro-industriel, sans rotation, qui fait appel &agrave; de nombreux intrants.</P>  <P>En revanche, la culture des bananiers destin&eacute;s &agrave; la consommation locale exploite une multitude de cultivars, adapt&eacute;s aux contextes de la production ainsi qu'aux utilisations diversifi&eacute;es et aux go&ucirc;ts vari&eacute;s des consommateurs. Les syst&egrave;mes de production de ces bananiers ne font g&eacute;n&eacute;ralement pas appel aux intrants. Des bananiers diplo&iuml;des, proches des formes sauvages, sont encore cultiv&eacute;s en Asie du Sud-Est. Sur les autres continents, ce sont les cultivars triplo&iuml;des appartenant &agrave; diff&eacute;rents sous-groupes  Plantains, Figue Pomme, Lujugira, Gros Michel  qui sont les plus r&eacute;pandus. </P>  <P>Les bananes offrent de multiples usages. Elles sont consomm&eacute;es principalement sous forme de fruits frais, mais aussi comme l&eacute;gumes cuits  c'est le cas des Plantains  ou frits, comme les Pisang Awak. Elles font l'objet de nombreuses transformations : chips, frites, beignets, pur&eacute;es, confitures, ketchup, mais aussi alcool, vin et bi&egrave;re --- la production de bi&egrave;re de banane est particuli&egrave;rement importante en Afrique de l'Est. La consommation de bananes par habitant et par jour varie de 30 grammes &agrave; plus de 500 grammes dans certains pays d'Afrique de l'Est. De nombreuses autres parties de la plante sont utilis&eacute;es depuis des mill&eacute;naires : le pseudo-tronc dont on tire des fibres textiles et des flotteurs (<I>M. textilis</I> appel&eacute; abaca), aux Philippines ; les feuilles, qui servent &agrave; fabriquer des abris, des couvertures et des emballages de cuisson. En Tha&iuml;lande, les bourgeons floraux de vari&eacute;t&eacute;s particuli&egrave;res, les Pisang Awak, sont incorpor&eacute;s dans de multiples pr&eacute;parations culinaires. Enfin, on attribue &agrave; certaines vari&eacute;t&eacute;s des propri&eacute;t&eacute;s m&eacute;dicinales.</P>  <P>Cultiv&eacute;s dans le monde entier, les bananiers sont menac&eacute;s par nombre de maladies et  de ravageurs. La lutte chimique, utilis&eacute;e en culture intensive, est inaccessible &agrave; la majorit&eacute; des petits producteurs de bananes dans les pays en d&eacute;veloppement. Pour certaines maladies, aucune m&eacute;thode de lutte chimique n'est d'ailleurs disponible. Les travaux d'am&eacute;lioration g&eacute;n&eacute;tique ont donc port&eacute; en priorit&eacute; sur la recherche de vari&eacute;t&eacute;s r&eacute;sistantes aux principales maladies.</P>  <P>L'am&eacute;lioration des bananiers par croisement, amorc&eacute;e d&egrave;s les ann&eacute;es 20, se poursuit aujourd'hui dans cinq centres de recherche. La  FHIA (Fundaci&oacute;n Hondure&ntilde;a de Investigaci&oacute;n Agr&iacute;cola), au Honduras, travaille sur l'am&eacute;lioration des bananiers d'exportation et des types &quot; &agrave; cuire &quot;. L'EMBRAPA-CNPMF (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecu&aacute;ria, Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura Tropical), au Br&eacute;sil, vise l'am&eacute;lioration des types locaux de bananiers &quot; dessert &quot;. Le CRBP (Centre de recherches r&eacute;gionales sur bananiers et plantains), au Cameroun, et l'IITA (International Institute of Tropical Agriculture), au Nigeria, m&egrave;nent des recherches sur l'am&eacute;lioration des bananiers Plantains sur le continent africain. Ces quatre centres de recherche s'int&eacute;ressent, pour l'essentiel, &agrave; la cr&eacute;ation de nouvelles vari&eacute;t&eacute;s t&eacute;traplo&iuml;des par croisement entre les vari&eacute;t&eacute;s triplo&iuml;des et des clones diplo&iuml;des, sauvages ou am&eacute;lior&eacute;s, porteurs de r&eacute;sistances aux maladies. Le CIRAD, quant &agrave; lui, a opt&eacute;, dans sa station de la Guadeloupe, pour une autre strat&eacute;gie de croisement, qui vise &agrave; cr&eacute;er des vari&eacute;t&eacute;s triplo&iuml;des directement &agrave; partir du mat&eacute;riel v&eacute;g&eacute;tal diplo&iuml;de.</P>  <P>Parall&egrave;lement &agrave; ces activit&eacute;s de croisement, d'autres &eacute;quipes ont concentr&eacute; leurs efforts, &agrave; partir des ann&eacute;es 80, sur la mutagen&egrave;se et sur la s&eacute;lection des variants somaclonaux, qui sont apparus &agrave; la suite du d&eacute;veloppement des techniques de culture<I> in vitro</I> pour la multiplication rapide et industrielle des vitroplants de bananier. L'IAEA (International Atomic Energy Authority), bas&eacute; en Autriche, &eacute;value actuellement le comportement de vari&eacute;t&eacute;s mutantes induites par l'application de rayons ionisants sur les bourgeons v&eacute;g&eacute;tatifs. Pour leur part, le QDPI (Queensland Department of Primary Industry), en Australie, et le TBRI (Taiwan Banana Research Institute), &agrave; Ta&iuml;wan, pratique une s&eacute;lection clonale des variants pour aboutir &agrave; des vari&eacute;t&eacute;s de banane d'exportation r&eacute;sistantes &agrave; la race 4 de la maladie de Panama.</P>  <P>Enfin, l'av&egrave;nement des techniques de biologie cellulaire et mol&eacute;culaire a favoris&eacute; l'&eacute;mergence d'&eacute;quipes qui travaillent sur la transformation g&eacute;n&eacute;tique des bananiers. Des travaux de transformation par bombardement de particules sont men&eacute;s en Europe par l'universit&eacute; catholique de Louvain, en Belgique, et par le CIRAD, en France, en partenariat avec l'universit&eacute; Paris XI et le CATIE (Centro Agron&oacute;mico Tropical de Investigaci&oacute;n y Ense&ntilde;anza), au Costa-Rica. L'universit&eacute; Cornell, aux Etats-Unis, a d&eacute;velopp&eacute; l'utilisation d'<I>Agrobacterium tumefaciens</I> pour transformer les bananiers.</P>  <P>Depuis 1994, toutes ces activit&eacute;s d'am&eacute;lioration g&eacute;n&eacute;tique sont coordonn&eacute;es au sein du r&eacute;seau international des s&eacute;lectionneurs de <I>Musa,</I> anim&eacute; et soutenu par l'INIBAP (International Network for the Improvement of Banana and Plantain). Cet organisme international, plac&eacute; sous l'autorit&eacute; de l'IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute), a pour mandat de promouvoir, de soutenir, de conduire et de coordonner les activit&eacute;s d'am&eacute;lioration &agrave; l'&eacute;chelle mondiale. Il a ainsi pour mission de favoriser les &eacute;changes de mat&eacute;riel v&eacute;g&eacute;tal et la circulation des informations scientifiques entre les diff&eacute;rents groupes de recherche.</P>   <A NAME="p1"><b>1. La diversit&eacute; des formes cultiv&eacute;es</b></A>  <P>Les bananiers sont des monocotyl&eacute;dones appartenant au genre <I>Musa</I>, de la famille des musac&eacute;es dans l'ordre des zingib&eacute;rales. Le genre <I>Musa</I> est compos&eacute; de quatre sections : <I>Australimusa</I> (2n = 2x = 20), <I>Callimusa</I> (2n = 2x = 20), <I>Rhodochlamys</I> (2n = 2x = 22) et <I>Eumusa</I> (2n = 2x = 22). Cette derni&egrave;re section regroupe presque tous les bananiers cultiv&eacute;s. Si les bananiers sauvages sont tous diplo&iuml;des (2n = 2x = 22), les vari&eacute;t&eacute;s cultiv&eacute;es sont quelquefois diplo&iuml;des, souvent triplo&iuml;des (2n = 3x = 33) et rarement t&eacute;traplo&iuml;des (2n = 4x = 44). </P>  <A NAME="p1.1"><b>1.1 La biologie et le mode de reproduction</b></A> </B> <P>Le bananier est une herbe g&eacute;ante, dont le pseudo-tronc, form&eacute; par l'embo&icirc;tement des gaines foliaires, mesure de 1 &agrave; 8 m&egrave;tres (Champion, 1963 ; figure 1). Les feuilles sont &eacute;mises par le m&eacute;rist&egrave;me terminal de la tige vraie, improprement appel&eacute;e<B> </B>&quot; bulbe &quot;, souterraine et de taille r&eacute;duite. Le bourgeon situ&eacute; &agrave; l'aisselle de chaque feuille donne &eacute;ventuellement naissance &agrave; un rejet. Le rejetonnage est le mode naturel de reproduction des vari&eacute;t&eacute;s cultiv&eacute;es. A la fin de la phase v&eacute;g&eacute;tative, le changement de fonctionnement du m&eacute;rist&egrave;me central provoque la croissance et l'allongement de la tige vraie au cur du pseudo-tronc, puis l'&eacute;mergence de l'inflorescence. L'inflorescence verticale, pendante ou subhorizontale est ind&eacute;finie et forme une grappe. Elle est constitu&eacute;e de spathes imbriqu&eacute;es, dispos&eacute;es en h&eacute;lice, &agrave; l'aisselle desquelles naissent les rang&eacute;es simples ou doubles de fleurs. </P>  <P>Ce sont les premi&egrave;res rang&eacute;es de fleurs, couramment appel&eacute;es &quot; mains &quot;, qui forment le r&eacute;gime de fruits. Ces premi&egrave;res mains contiennent des fleurs dites femelles constitu&eacute;es d'un ovaire en position inf&egrave;re et d'&eacute;tamines non fonctionnelles r&eacute;duites &agrave; l'&eacute;tat de staminodes. Parfois, les &eacute;tamines ne sont pas abortives et ces premi&egrave;res fleurs sont alors hermaphrodites. Chez les bananiers cultiv&eacute;s, les ovaires des fleurs femelles se remplissent de pulpe pour former le fruit, sans pollinisation ni formation de graines. La st&eacute;rilit&eacute; femelle est tr&egrave;s forte, voire totale, chez de nombreux clones. Cependant, les fruits de certains clones cultiv&eacute;s produisent des graines lorsqu'ils sont pollinis&eacute;s. </P>  <P>Apr&egrave;s les fleurs femelles, apparaissent deux &agrave; trois mains de fleurs neutres avec toutes les pi&egrave;ces florales avort&eacute;es, puis les mains de fleurs m&acirc;les constitu&eacute;es, &agrave; l'inverse des fleurs femelles, d'ovaires r&eacute;duits, avort&eacute;s, et d'&eacute;tamines bien d&eacute;velopp&eacute;es. Chez certains cultivars, la croissance du m&eacute;rist&egrave;me terminal de l'inflorescence s'interrompt imm&eacute;diatement apr&egrave;s la sortie des premi&egrave;res fleurs femelles. Mais, en g&eacute;n&eacute;ral, la croissance de l'inflorescence se poursuit ind&eacute;finiment pour former ce que l'on appelle le bourgeon m&acirc;le. S'il n'est pas coup&eacute;, ce bourgeon m&acirc;le prolongera sa croissance jusqu'&agrave; la maturit&eacute; des fruits et la fanaison de la tige. Outre les esp&egrave;ces sauvages, de nombreux cultivars ont gard&eacute; une certaine fertilit&eacute; pollinique dans les fleurs m&acirc;les. </P>  <A NAME="p1.2"><b>1.2 Les variations agromorphologiques</b></A>  <P>La morphotaxonomie a permis de caract&eacute;riser les diff&eacute;rentes vari&eacute;t&eacute;s de bananiers et d'&eacute;tablir les bases de la classification botanique adopt&eacute;e aujourd'hui (tableau 1). Les organes a&eacute;riens pr&eacute;sentent une forte variabilit&eacute;. Les variations des organes v&eacute;g&eacute;tatifs portent principalement sur la couleur du pseudo-tronc, sur la pr&eacute;sence et la couleur des macules &agrave; la base des p&eacute;tioles, sur la forme de la section du canal p&eacute;tiolaire et sur la taille et le port de la plante. On conna&icirc;t &eacute;galement des chim&egrave;res de couleurs et des variations particuli&egrave;res dues au nanisme  engorgement, ou d&eacute;formation des inflorescences due &agrave; une insertion ramass&eacute;e des p&eacute;tioles, aspect trapu des feuilles, inhibition des rejets. </P>  <P>Les variations les plus importantes sont cependant celles de l'inflorescence et, en cons&eacute;quence, du r&eacute;gime. La taille, la forme et la couleur des fruits ainsi que la couleur de la pulpe sont autant de crit&egrave;res qui permettent de diff&eacute;rencier les fruits entre eux. Ainsi, les Plantains poss&egrave;dent une pulpe jaune orang&eacute;, tr&egrave;s ferme, que l'on ne retrouve pas chez les autres bananiers &agrave; cuire (Laknao, Popoulou, Bluggoe et Monthan). Les bananes d'Afrique de l'Est sont tr&egrave;s sp&eacute;cifiques et utilis&eacute;es, selon les clones, pour la cuisson ou pour la fabrication de bi&egrave;re. Les parfums des bananes dessert sont vari&eacute;s ainsi que leurs go&ucirc;ts : tr&egrave;s sucr&eacute;s chez certains cultivars diplo&iuml;des Pisang Mas, doux et acidul&eacute;s dans les Figue Pomme du Br&eacute;sil, neutre et universellement appr&eacute;ci&eacute; dans la banane Cavendish d'exportation. La variabilit&eacute; morphologique du bourgeon floral au stade m&acirc;le s'exprime, pour sa part, par des diff&eacute;rences dans la forme et la couleur des bract&eacute;es et des fleurs m&acirc;les. La dur&eacute;e du cycle est une caract&eacute;ristique vari&eacute;tale soumise &agrave; de fortes variations en fonction des conditions de culture. Elle varie de neuf &agrave; dix-huit mois selon les vari&eacute;t&eacute;s, ce qui a une importance certaine dans le potentiel de production des plantations.</P>  <A NAME="p1.3"><b>1.3 La variabilit&eacute; g&eacute;n&eacute;tique</b></A>  <P>Tous les bananiers cultiv&eacute;s sont de nature hybride. Les &eacute;tudes de cytog&eacute;n&eacute;tique ont d'abord montr&eacute; que les cultivars pr&eacute;sentaient tous une h&eacute;t&eacute;rozygotie structurale. Cette h&eacute;t&eacute;rozygotie r&eacute;sulte d'une sp&eacute;ciation ancestrale, portant au moins sur une et le plus souvent sur deux &agrave; trois translocations r&eacute;ciproques entre paires de chromosomes non homologues (Faure<I> et al.,</I> 1993). L'analyse du g&eacute;nome nucl&eacute;aire &agrave; l'aide des marqueurs RFLP a permis, par la suite, de confirmer la nature hybride des bananiers cultiv&eacute;s et de pr&eacute;ciser leur taux d'h&eacute;t&eacute;rozygotie (Carreel, 1994).</P>  <P>Les bananiers &agrave; fruits comestibles de la section <I>Eumusa</I> proviennent pour l'essentiel des deux esp&egrave;ces sauvages <I>M. acuminata</I> et <I>M. balbisiana</I> (Simmonds, 1962). M&ecirc;me si l'origine bisp&eacute;cifique des bananiers cultiv&eacute;s avait &eacute;t&eacute; sugg&eacute;r&eacute;e par Kurz d&egrave;s 1865, ce n'est qu'&agrave; partir des travaux de cytog&eacute;n&eacute;tique de Dodds (1943) que la structuration du complexe d'esp&egrave;ces selon ses diff&eacute;rents niveaux de plo&iuml;die a &eacute;t&eacute; formellement &eacute;tablie. La classification adopt&eacute;e aujourd'hui repose sur une synth&egrave;se entre ces r&eacute;sultats et ceux de Simmonds et Shepherd (1955), fond&eacute;e sur la m&eacute;thode taxonum&eacute;rique des scores. Elle a permis de pr&eacute;ciser la contribution relative des deux esp&egrave;ces dans la constitution des cultivars. Ainsi, parmi les nombreux caract&egrave;res morphologiques qui permettent de caract&eacute;riser un bananier, ces deux auteurs en ont retenus quinze, choisis pour leur stabilit&eacute; et leur capacit&eacute; &agrave; discriminer les diff&eacute;rents groupes de bananiers cultiv&eacute;s. Chaque caract&egrave;re est not&eacute; sur une &eacute;chelle de 1 &agrave; 5, o&ugrave; 1 correspond &agrave; une expression ph&eacute;notypique des bananiers sauvages de l'esp&egrave;ce <I>M. acuminata</I>, not&eacute;e A, et 5 &agrave; celle des bananiers sauvages de l'esp&egrave;ce <I>M. balbisiana</I>, not&eacute;e B. Pour chaque cultivar, le niveau de plo&iuml;die et le score obtenu par l'addition des notes pour chacun des quinze caract&egrave;res d&eacute;terminent sa constitution g&eacute;nomique et, par cons&eacute;quent, son appartenance &agrave; un groupe donn&eacute; (tableau 2). </P>  <P>Les principaux groupes g&eacute;nomiques sont AA, AAA, AAB et ABB. Au sein de chaque groupe g&eacute;nomique, les cultivars qui d&eacute;rivent les uns des autres par des mutations de rejets et qui pr&eacute;sentent donc une forte proportion de caract&egrave;res communs sont rassembl&eacute;s en sous-groupes (tableau 1). Tr&egrave;s r&eacute;cemment, l'analyse du g&eacute;nome par les marqueurs mol&eacute;culaires a permis de mesurer des distances g&eacute;n&eacute;tiques entre les clones cultiv&eacute;s (Carreel, 1994). Ainsi, des clones morphologiquement &eacute;loign&eacute;s mais appartenant au m&ecirc;me sous-groupe, comme Lacatan et Petite Naine, chez les Cavendish, ou French et Vraie Corne, chez les Plantains, sont g&eacute;n&eacute;tiquement tr&egrave;s proches et ne diff&egrave;rent entre eux que par des mutations ponctuelles. </P>  <P>A partir de l'observation de l'ensemble des crit&egrave;res agromorphologiques, on a pu &eacute;tablir des fiches compl&egrave;tes de description morphotaxonomique, qui regroupent 123 caract&egrave;res. Gr&acirc;ce &agrave; ces fiches, il a &eacute;t&eacute; possible de confirmer la structuration d&eacute;j&agrave; &eacute;tablie et de distinguer les diff&eacute;rents clones entre eux. Musaid, un logiciel d'aide &agrave; la d&eacute;termination cr&eacute;&eacute; par le CIRAD, permet de g&eacute;rer ais&eacute;ment ces informations (Perrier et Tezenas du Montcel, 1990).</P>  <P>Le comportement des clones envers les maladies et les ravageurs r&eacute;v&egrave;le aussi une forte variabilit&eacute; g&eacute;n&eacute;tique. On conna&icirc;t des clones r&eacute;sistants et des clones sensibles aux maladies foliaires --- comme la maladie de sigatoka, provoqu&eacute;e par<I> Mycosphaerella musicola,</I> et la maladie des raies noires, due &agrave; <I>M. fijiensis </I>(planche V, 2) --- ou &agrave; la fusariose caus&eacute;e par diff&eacute;rentes races de <I>Fusarium oxysporum</I> f. sp. <I>cubense</I>. Dans le cas de la maladie des raies noires, deux types d'interaction entre l'h&ocirc;te et le pathog&egrave;ne ont &eacute;t&eacute; identifi&eacute;s ; ils se traduisent par une r&eacute;sistance totale ou par plusieurs niveaux de r&eacute;sistance partielle (Foure <I>et al., </I>1990). L'agent pathog&egrave;ne pr&eacute;sente aussi une grande variabilit&eacute; g&eacute;n&eacute;tique (Carlier <I>et al.</I>, 1996). C'est ainsi que <I>M. acuminata burmannica</I> de type Calcutta 4, vari&eacute;t&eacute; sauvage largement utilis&eacute;e en am&eacute;lioration pour sa r&eacute;sistance totale &agrave; la maladie des raies noires dans les conditions d'Afrique et d'Am&eacute;rique centrale, s'est r&eacute;v&eacute;l&eacute;e sensible aux souches de l'agent pathog&egrave;ne pr&eacute;sentes dans certaines zones du Pacifique (Fullerton et Olsen, 1993).</P>  <A NAME="p1.4"><b>1.4 La structuration de la diversit&eacute; et l'organisation du complexe d'esp&egrave;ces</b></A>  <P>Les bananiers sauvages s&eacute;minif&egrave;res du genre <I>Musa,</I> &agrave; l'origine de tous les bananiers cultiv&eacute;s, se rencontrent en bordure de for&ecirc;ts et dans les clairi&egrave;res humides des for&ecirc;ts de faible et moyenne altitude de la zone intertropicale d'Asie et de la zone du Pacifique ouest.</P>  <P>L'aire d'extension de <I>M. acuminata </I>s'&eacute;tend d'ouest en est, de la Birmanie &agrave; la Nouvelle-Guin&eacute;e, et couvre les Philippines et l'Indon&eacute;sie. Sur cet axe, l'esp&egrave;ce <I>M. acuminata</I> manifeste une forte diversit&eacute; morphologique, structur&eacute;e en sous-esp&egrave;ces (Cheesman, 1947). Les formes sauvages, de hauteur variable, sont souvent gr&ecirc;les mais pr&eacute;sentent d'amples variations dans la forme et la longueur des r&eacute;gimes et des fruits. Le rejetonnage de ces plantes est tr&egrave;s variable : il est bien d&eacute;velopp&eacute; pour les formes originaires de la p&eacute;ninsule indo-malaise et inhib&eacute; pour les plantes qui proviennent de Papouasie-Nouvelle-Guin&eacute;e. La diff&eacute;renciation de sous-esp&egrave;ces est due &agrave; l'isolement reproductif naturel dans lequel se sont trouv&eacute;s les bananiers du fait de la g&eacute;ographie de la r&eacute;gion. Entre sept et neuf sous-esp&egrave;ces ont &eacute;t&eacute; d&eacute;finies selon les auteurs (Simmonds, 1966 ; de Langhe et Devreux, 1960). </P>  <P>Le degr&eacute; de parent&eacute; entre les sous-esp&egrave;ces de <I>M. acuminata</I> et les cultivars diplo&iuml;des (AA) et triplo&iuml;des a &eacute;t&eacute; &eacute;tabli &agrave; l'aide des marqueurs isoenzymatiques (Lebot <I>et al.,</I> 1994) et RFLP des g&eacute;nomes nucl&eacute;aires et cytoplasmiques. On a ainsi montr&eacute; la transmission maternelle du g&eacute;nome chloroplastique et la transmission paternelle du g&eacute;nome mitochondrial (Faure <I>et al.,</I> 1994), ce qui a permis de pr&eacute;ciser l'origine des bananiers cultiv&eacute;s. La plus grande part du polymorphisme r&eacute;v&eacute;l&eacute; chez les cultivars diplo&iuml;des et triplo&iuml;des correspond &agrave; celui des sous-esp&egrave;ces <I>M. acuminata </I>subsp.<I> banksii, errans </I>et<I> malaccensis.</I> Toujours associ&eacute;e &agrave; l'une des sous-esp&egrave;ces pr&eacute;c&eacute;dentes, <I>M. acuminata </I>subsp.<I> zebrina</I> a particip&eacute; &agrave; l'&eacute;laboration de plusieurs cultivars. C'est ainsi, par exemple, que l'on a pu relier le g&eacute;nome <I>acuminata</I> des sous-groupes AAB des types Plantains, Popoulou, Laknao et Iholena &agrave; la sous-esp&egrave;ce <I>banksii</I>, ou bien encore montrer l'origine intersubsp&eacute;cifique <I>banksii-zebrina</I> des bananiers AAA de type Lujugira d'Afrique de l'Est. Les bananiers cultiv&eacute;s apparent&eacute;s aux sous-esp&egrave;ces <I>banksii</I>, <I>errans</I> et <I>microcarpa</I> ont des fruits farineux, tandis que ceux qui sont apparent&eacute;s aux sous-esp&egrave;ces <I>malaccensis</I> et <I>zebrina</I> ont des fruits &agrave; saveur plus sucr&eacute;e. Contrairement &agrave; ce qui est commun&eacute;ment admis, le caract&egrave;re farineux des bananiers &agrave; cuire triplo&iuml;des AAB et ABB n'est pas d&ucirc; au g&eacute;nome<I> balbisiana</I> mais &agrave; l'origine du g&eacute;nome <I>acuminata</I>. </P> <P>L'esp&egrave;ce <I>M. balbisiana</I> se rencontre de l'Inde aux Philippines en passant par la p&eacute;ninsule indochinoise ; elle est absente des &icirc;les indon&eacute;siennes. Son aire de r&eacute;partition se situe sensiblement plus au Nord que celle de <I>M. acuminata</I>. Elle est moins variable que <I>M. acuminata : </I>si l'on peut diff&eacute;rencier plusieurs types proches, aucune sous-esp&egrave;ce n'a &eacute;t&eacute; reconnue. Les plantes sont tr&egrave;s vigoureuses, avec un abondant rejetonnage et un tr&egrave;s bon ancrage dans le sol. G&eacute;n&eacute;ralement, elles manifestent des r&eacute;sistances tr&egrave;s fortes, mais rarement totales, &agrave; la plupart des maladies. Leur hauteur excessive --- 4,5 &agrave; 6 m&egrave;tres --- constitue leur principal d&eacute;faut. A l'inverse de l'esp&egrave;ce <I>M. acuminata</I>, aucune plante parth&eacute;nocarpique diplo&iuml;de (BB) ou triplo&iuml;de (BBB) originaire de cette seule<I> </I>esp&egrave;ce <I>M. balbisiana</I> n'a &eacute;t&eacute; trouv&eacute;e. </P>  <P>Enfin, d'autres esp&egrave;ces sauvages ont particip&eacute;, de fa&ccedil;on marginale, &agrave; l'&eacute;laboration de quelques vari&eacute;t&eacute;s cultiv&eacute;es. C'est le cas de <I>M. schizocarpa</I> not&eacute; S, section <I>Eumusa,</I> et de <I>M. textilis</I> not&eacute; T, section <I>Australimusa </I>(Carreel, 1994).</P>  <A NAME="p2"><b>2. Les esp&egrave;ces sauvages apparent&eacute;es</b></A> <p> <A NAME="p2.1"><b>2.1 L'origine des formes cultiv&eacute;es</b></A>  <P>Le caract&egrave;re comestible des fruits r&eacute;sulte de la combinaison de la parth&eacute;nocarpie et de la st&eacute;rilit&eacute;. La parth&eacute;nocarpie, ind&eacute;pendante de la st&eacute;rilit&eacute;, constitue un avantage s&eacute;lectif pour la domestication, les fruits des bananiers &eacute;tant alors plus gros (Dessauw, 1987).</P>  <P>La distribution g&eacute;ographique actuelle des cultivars ainsi que les travaux de cytog&eacute;n&eacute;tique (Simmonds, 1962) ont conduit &agrave; envisager que les premi&egrave;res &eacute;tapes de l'&eacute;volution des bananiers cultiv&eacute;s s'&eacute;taient d&eacute;roul&eacute;es dans la zone malaise, consid&eacute;r&eacute;e, en cons&eacute;quence, comme le centre de domestication primaire. Cependant, Carreel (1994), en s'appuyant sur l'&eacute;tude des g&eacute;nomes cytoplasmiques et nucl&eacute;aires des diff&eacute;rentes sous-esp&egrave;ces de <I>M. acuminata,</I> avance l'hypoth&egrave;se que la parth&eacute;nocarpie proviendrait des sous-esp&egrave;ces <I>banksii</I> et/ou <I>errans,</I> qui sont originaires des &icirc;les philippines, du nord des Moluques, en Indon&eacute;sie, et de Papouasie-Nouvelle-Guin&eacute;e. Il convient donc de consid&eacute;rer cette r&eacute;gion comme le centre primaire de diversification ; la zone malaise &eacute;tant plut&ocirc;t un centre de domestication secondaire, en particulier pour les bananiers de type dessert. </P>  <P>L'&eacute;volution des bananiers se serait d&eacute;roul&eacute;e selon cinq &eacute;tapes non lin&eacute;aires mais interd&eacute;pendantes (Simmonds, 1962 ; figure 2). Dans un premier temps, l'homme aurait s&eacute;lectionn&eacute; des types sauvages pr&eacute;sentant un d&eacute;but de parth&eacute;nocarpie et de st&eacute;rilit&eacute; femelle. La multiplication clonale et les hybridations encore possibles &agrave; ce stade auraient ensuite permis d'accumuler au sein des cultivars des modifications chromosomiques structurales &agrave; l'&eacute;tat h&eacute;t&eacute;rozygote, ce qui a entra&icirc;n&eacute; un renforcement de la st&eacute;rilit&eacute;. La triplo&iuml;die r&eacute;sulterait de la pollinisation de gam&eacute;tophytes non r&eacute;duits par des diplo&iuml;des fertiles. L'apparition ult&eacute;rieure de t&eacute;traplo&iuml;des --- seuls deux t&eacute;traplo&iuml;des naturels de bananiers ont &eacute;t&eacute; identifi&eacute;s --- serait due au m&ecirc;me processus appliqu&eacute; &agrave; des clones triplo&iuml;des. Ces quatre premi&egrave;res &eacute;tapes, li&eacute;es au mode de reproduction sexu&eacute;e et &agrave; ses anomalies, auraient conduit &agrave; la structuration des formes cultiv&eacute;es en groupes et sous-groupes de clones. Enfin, le mode de reproduction de ces cultivars, caract&eacute;ris&eacute;s par une forte st&eacute;rilit&eacute; au moins femelle, est devenu exclusivement v&eacute;g&eacute;tatif. L'utilisation par l'homme de la multiplication clonale a favoris&eacute; les mutations somatiques &agrave; l'int&eacute;rieur des sous-groupes et a abouti &agrave; leur diversification. L'extension et la diversification des Plantains en Afrique de l'Ouest illustrent parfaitement cette derni&egrave;re &eacute;tape.</P>  <P>Cette &eacute;volution a port&eacute; sur les esp&egrave;ces pr&eacute;sentes dans un biotope donn&eacute;. Elle a donn&eacute; naissance selon les cas &agrave; des cultivars monosp&eacute;cifiques <I>M. acuminata, </I>ou des hybrides intersp&eacute;cifiques entre les esp&egrave;ces <I>M. acuminata</I> et <I>M. balbisiana, </I>voire entre les sections<I> Eumusa</I> et <I>Australimusa. </P> </I> <A NAME="p2.2"><b>2.2 La domestication et la dispersion</b></A>  <P>Des traces fossiles de fruits typiques de bananiers datant de l'&egrave;re tertiaire auraient &eacute;t&eacute; retrouv&eacute;es en Inde centrale. Bien que l'on dispose de peu d'informations, il semble que le bananier soit une des premi&egrave;res plantes qui aient &eacute;t&eacute; domestiqu&eacute;es dans le Sud-Est asiatique. La s&eacute;lection par l'homme n'a pas toujours &eacute;t&eacute; li&eacute;e &agrave; la consommation des fruits et de nombreuses autres utilisations subsistent &agrave; travers le monde.</P>  <P>Avant notre &egrave;re, les bananiers &eacute;taient cultiv&eacute;s de l'Inde au Pacifique, du nord de l'Australie &agrave; l'&icirc;le de Ta&iuml;wan, voire au sud du Japon avec<I> M. basjoo, </I>esp&egrave;ce que l'on trouve dans les jardins en France aujourd'hui. Ils ont &eacute;t&eacute; introduits en Afrique par vagues successives. Il y a plus de 3 000 ans, les Plantains et probablement quelques diplo&iuml;des ont gagn&eacute; les premiers l'Afrique de l'Est, par Pemba et Zanzibar, &agrave; partir du Sud-Est asiatique (de Langhe, 1995). Les ethnies de langues bantoues les ont diffus&eacute;s jusqu'en Afrique de l'Ouest. De nos jours, les Plantains ont presque disparu de la c&ocirc;te d'Afrique de l'Est, on les rencontre, en revanche, dans toutes les zones humides de l'Afrique du Centre et de l'Ouest. Au V<SUP>e</SUP> si&egrave;cle, une seconde vague d'introduction a concern&eacute; les bananiers dits d'altitude d'Afrique de l'Est : les Mutika-Lujugira, bananiers &agrave; bi&egrave;re et &agrave; cuire provenant d'Indon&eacute;sie, qui ont probablement transit&eacute; par Madagascar.</P>  <P>Sur le continent am&eacute;ricain, l'apparition des bananiers de type dessert est li&eacute;e &agrave; la d&eacute;couverte du Nouveau Monde au XV<SUP>e</SUP> si&egrave;cle. Cependant, certains auteurs &eacute;mettent l'hypoth&egrave;se que des types &agrave; cuire --- Plantains et Popoulou --- seraient arriv&eacute;s plus t&ocirc;t sur la c&ocirc;te ouest de l'Am&eacute;rique du Sud, au P&eacute;rou et en Equateur, vers 200 avant notre &egrave;re directement &agrave; partir des Philippines (Langdon, 1993). Cette colonisation pr&eacute;coce pourrait expliquer l'extension des bananiers dans le Pacifique est, mais ces hypoth&egrave;ses demeurent controvers&eacute;es.</P>  <A NAME="p2.3"><b>2.3 Les flux de g&egrave;nes</b></A>  <P>Dans la zone d'origine des bananiers, o&ugrave; les formes s&eacute;minif&egrave;res sont toujours pr&eacute;sentes, on a identifi&eacute; quelques hybrides entre les sections, comme le clone Yawa 2, qui est un cultivar t&eacute;traplo&iuml;de de constitution g&eacute;nomique ABBT, ainsi que de nombreux hybrides intersp&eacute;cifiques, AB et AS. Compte tenu de la variabilit&eacute; observ&eacute;e dans l'esp&egrave;ce <I>M. acuminata</I>, des hybrides intersubsp&eacute;cifiques se rencontrent &eacute;galement &agrave; l'&eacute;tat sauvage. </P>  <P>Pour les vari&eacute;t&eacute;s cultiv&eacute;es, les &eacute;changes de g&egrave;nes sont limit&eacute;s par deux facteurs : la st&eacute;rilit&eacute; des clones et leur &eacute;loignement du centre d'origine o&ugrave; se trouvent encore les esp&egrave;ces sauvages fertiles. La st&eacute;rilit&eacute; des vari&eacute;t&eacute;s cultiv&eacute;es r&eacute;sulte avant tout de diverses anomalies d'appariement des chromosomes durant la m&eacute;iose. Ces anomalies sont li&eacute;es &agrave; l'h&eacute;t&eacute;rozygotie structurale des clones, &agrave; l'homologie partielle des g&eacute;nomes <I>acuminata</I> et <I>balbisiana </I>chez les hybrides intersp&eacute;cifiques et &agrave; la triplo&iuml;die de la majorit&eacute; des cultivars, qui aboutit &agrave; la formation de gam&egrave;tes d&eacute;s&eacute;quilibr&eacute;s (Bakry <I>et al.,</I> 1990). D'autres ph&eacute;nom&egrave;nes pouvant &ecirc;tre qualifi&eacute;s de g&eacute;n&eacute;tiques entra&icirc;nent des anomalies morphologiques et physiologiques des fleurs : asynchronismes, d&eacute;calage de r&eacute;ceptivit&eacute;, etc.</P>  <P>De ce fait, les &eacute;changes de g&egrave;nes entre les bananiers sauvages et les bananiers cultiv&eacute;s s'observent tr&egrave;s rarement en conditions naturelles. Ils sont cependant possibles et largement utilis&eacute;s par les programmes d'am&eacute;lioration g&eacute;n&eacute;tique.</P> </TD> </TR> </TABLE> <p>&nbsp; <HR>  <TABLE width=100%> <TR> <!--<TD valign=top align=left> <A HREF="//page3s/accueil"><img src="../icones/brg01.gif" border=0 width=50 height=40 alt="Logo BRG" align=middle></A> </TD> --> <TD nowrap valign=top align=left> <font size=-2> Bureau des Ressources G&eacute;n&eacute;tiques<br> Copyright &copy; 1998, BRG - <a href="mailto:brg@inapg.inra.fr">brg@inapg.inra.fr</a> </font> </TD>  <TD nowrap valign="top" align=right> <font size=-2>mise  jour 11&nbsp;mars&nbsp;1999 </font> </TR> </TABLE>   </HTML>  
